O`zbekistоn respublikasi

4-мавзу: Макроспорогенез ва уруғчи гаметофитининг ривожланиши.
Режа:
1. Планцета типлари
2. Уруғкуртакнинг ривожланиши ва тузилиши.
3.Макроспоранинг шакилланиши.
Оналик гаметофитнинг тузилиши ҳақидаги дастлабки маълумотлар XIX асрнинг ўрталарида Гофмейстр (1849) тадқиқотларидан кейин пайдо бўлган. У биринчи марта ёпиқ уруғли ўсимликлардаги уруғкуртакнинг тузилишини тавсифлаб берган.
Уруғкуртакнинг морфологияси, эволюцияси, шаклланиши ва келиб чиқишига бағишланган кўплаб асарлар мавжуд (Модилевский,1963; Романов 1971; Герасимова-Навашин 1971; Поддубная –Арнольди 1973; Савченко 1973; ва бошқ). Бу асарларда ҳам оналик гаметофитининг ривожланиш типлари ҳақида кўплаб ҳар-хил тассавурлар айтилган.
ХХ асрнинг ўрталарига келиб уруғчи гаметофитини ўрганишда электрон микроскопик (Rodkiewicz, Mikuluska 1965, 1966; Godineau 1971; Jonsen 1965; Чеботар 1972 ва бошқ.), гистокимёвий (Цингер,1958; Цингер, Поддубная Арнольди,1959 ва бошқ.) ва цитокимёвий (Vazart, 1952; Фурсов, 1964; Банникова, Хведынич, Овсянникова, 1978 ва бошқ.) усулардан фойдаланган ҳолда тадқиқотлар олиб борилди. Бу асарларда уруғкуртакнинг асосий элементларини нозик тузилиши, вазифалари ҳақида батафсил маълумотлар келтирилган.
Уруғкуртак ўзининг ривожланишида бир қатор мураккаб тузилишдаги морфологик ва цитокимёвий ўзгаришларга учрайди. Уруғкуртак онтоге-незининг бошланиши И.Д.Романов фикрича, макроспороцитнинг ривожланишидаги табақалашувидан бошланиб макроспорогенез жараёни ва гаметофитни ривожланиши узлуксиз жараён ҳисобланади.
Планцета типлари. Уруғчи ёпиқ уруғли ўсимликлар гулининг муҳим органи ҳисобланиб, у гулнинг марказий қисмида жойлашади. Гулдаги уруғчилар тўплами гинецей деб аталади. Уруғчилар бир ёки бир неча шакли ўзгарган мевабаргча ёки карпеллалардан ҳосил бўлган. Уруғчи уч қисмдан тумшуқча, устунча ва тугунчадан иборат. Уруғчининг асосий қисми тугунча бўлиб, унинг ички қисмида ўсимлик турига қараб турли сонда уруғкуртаклар ҳосил бўлади ва ривожланади, уларнинг ҳар бирини ичида муртак халта, бошқача айтганда оналик гаметофити табақалашиб юзага келиши рўй беради. Уруғкуртаклар тугунча деворига бириккан жой плацента деб аталади. Планцеталар классифакцияси А.Л.Тахтаджиян 1948 томонидан батафсил ёритилган бўлиб, у плаценталарни иккита юза ва четки плаценталарга ажратади.
А. Юза ёки ламинал планцета
I. Юза-ён планцета: уруғкуртаклар мевабаргчанинг бўйлама юзасининг ён қисмида жойлашади.
II. Юза-ўрта плацента: уруғкуртаклар мевабаргчанинг орқа қисмида жойлашгади.
Б. Чок бўйлаб плацента
III. Бурчакли плацента: Уруғкуртаклар мевабаргчанинг қорин чокининг қирралари бўйлаб жойлашади.
IV. Девор ёки париетал плацента: уруғкуртаклар мевабаргчанинг ички деворида чок бўйлаб узунасига жойлашади.
V. Эркин ёки устунчали плацента: уруғкуртаклар мевабаргчалардан ажралган марказий устунча атрофи бўйлаб жойлашади.
А.Л.Тахтаджян фикрича юза-ён планцета плаценталарнинг энг содда примитив типи ҳисобланди. А.Л.Тахтаджян планцета ва уруғчининг эволюциясига доир янги классификациясига кўра уруғчининг тузилишида мевабаргчалар сонига қараб гинецейларни икки типга ажратилади. Апокарп гинецей-уруғчи ҳосил бўлишида битта мевабаргча иштрок этади ва энг содда примитив тип деб ҳисобланади. Бунда уруғчилар ўзаро бирикмай, кўпинча спирал ҳолда мустақил жойлашади. Апокарп гинецей магнолиядошларда, айиқтовондошларда, дуккакдошларда ва бошқа оилаларда кенг тарқалган. Ценокарп гинецей эса икки ва ундан ортиқ мевабаргчанинг қўшилишидан ҳосил бўлади. Ценокарп гинецей типида мевабаргчаларнинг ўзаро қўшилиш даражалари ва уруғкуртакларнинг жойланиш тартибига кўра синкарп, паракарп ва лизокарп гинецейларга бўлинади. Синкарп гинецей – уруғчини ҳосил қилаётган мевабаргчаларнинг фақат ён тарафлари қўшилиши натижасида юзага келади. Бунда уруғкуртак мевабаргчаларга қирраси бўйлаб бирикади. Бу типдаги гинецей кўпчилик бир паллали ўсимликларда учрайди. Паракарп гинецей – уруғчини ташкил қилган мевабаргчалар фақат қирралари билан туташади. Уруғкуртаклар эса деворнинг шу қиррали қисмида жойлашади.
Б у хилдаги гинецей кўкнори, қовоқ, бодринг, қовун ўсимликларида учрайди. Лизокарп гинецей-уруғчи ҳосил бўлишида қатнашган мевабаргчаларниг ён томонлари қўшилиб ўсган синкарп гинецейдан ён деворларининг эриб кетиши ҳисобига юзага келади. Бу генецейда уруғкуртаклар гинецей устинсимон ҳолда жойлашади. Бу типдаги гинецей семизакдошлар ва чиннигулдошларда учрайди. 14-расмда гинецей типларининг келиб келиб чиқиш йўллари схемаси тасвирланган. Уруғчи ва планцетанинг ўзаро муносабатини А.Л.Тахтаджян қуйидагича изоҳлайди.