O`zbekistоn respublikasi

Cruciferae – типида тўрт ҳужайрали проэмбриони ҳосил бўлишида кўндаланг тўсиқ апикал ҳужайрада узунасига, базал ҳужайрада кўндалангига ҳосил бўлади. Муртакнинг асосий қисмлари бўлган уруғпалла, уруғпаллани остки қисми, поя ва илдиз бошланғичлари апикал (са) ҳужайрадан ривожланади. Базал (св) ҳужайрадан осилма соп ва гипофиз ривожланади (33-расм, а)
Asteraceae- типида апикал (са) ҳужайра узунасига. базал (св) ҳужайра кўндалангига бўлинади. Cruciferae типидан бу тип апикал ва базал ҳужайралар муртакнинг асосий қисмларини ривожланишида иштирок этиши билан фарқланади. Апикал (са) ҳужайрадан уруғпаллалар ҳосил бўлади. Уруғпалла ости, илдизча ва осилма соп базал (св) ҳужайрадан ҳосил бўлади (33-расм,б).
Solanaceae – типда проэмбриондаги апикал ва базал ҳужайралар ўзаро кўндаланг тўсиқлар билан ажралади. Муртакнинг асосий қисмлари апикал (са) ҳужайрадан ҳосил бўлади. Базал (св) ҳужайрадан фақат осилма соп ва гипофиз юзага келади (33-расм,в).
Chenapadiaceae – типи Solanaceae типдагидек базал ва апикал ҳужайра кўндалангига бўлинади, лекин ҳар иккаласи ҳам муртакнинг асосий қисмларини ҳосил қилишда иштирок этади (33-расм,г).
Caryophyllaceae – типида муртакнинг ҳамма қисмлари апикал (са) ҳужайрадан ҳатто осилма соп ҳам (са) ҳужайрадан ҳосил бўлади. Базал ҳужайра умуман бўлинмайди ва осилма соп таркибида қолади (33-расм, д).
Д.Джонгансен (1950) классификацияси К.Шнарф классификациясидан бир мунча фарқ қилиб, фақат икки паллалиларнигина эмас, балки бир паллали ўсимликларни ҳам қўшади. Унинг фикрича, муртакни ривожланиши жуда ўхшаш тарзда ўтади. Шу боисдан алоҳида ривожланиш типи сифатида ажратиш шарт эмас, деб ҳисоблайди.
Д.Джонгансен ҳар иккала гуруҳ ўсимликлар учун муртакни ривожла-нишини олти типга бўлади. К.Шнарф классификациясидан фарқи Cruciferae типини Onagrad тип сифатида ифодалайди ва янги Piperad тип атамасини қўшади. Муртакнинг ривожланиш типларини осонроқ тушиниш учун муртакнинг ривожланиш типларини қуйидагича ифодалайди.
І. Зигота узунасига тўсиқ билан бўлинади – Piperad типи.
ІІ. Зигота кўндаланг тўсиқ билан бўлинади.
А. Терминал ҳужайра узунасига бўлинади.
1. Базал ҳужайра муртакнинг Onagrad типида ривожланишида иштирок этмайди ёки иштироки кам.
2. Базал ва терминал ҳужайралар мурткнинг Asterad тип ривожланишида бир хил даражада иштирок этади.
Б. Терминал ҳужайра кўндалангига бўлинади.
1. Базал ҳужайра муртак ривожланишида етарли иштирок этмайди.
а) базал ҳужайра бўлинмайди ва бир ҳужайралигича қолади.
б) базал ҳужайра икки ёки бир неча ҳужайрадан иборат Solanad типдаги муртакни ҳосил қилади.
2. Базал ҳужайра Chenоpоdiad тип муртакни ҳосил бўлишида у ёки бу даражада иштирок этади.
Onagrad – типни муртак ривожланишининг энг содда типи деб ҳисоблайди. Олти типнинг ҳар бирида Д.Джонгансен озми кўпми вариация – хилма-хилликларни ажратади. Улар қуйидагилар:
1. Piperad тип вариантлари: Balanospora, Scabiosa, Dendrophtoe.
2. Onagrad тип вариантлари: Capsella, Sonerila, Euphorbia, Myosurus, Lythrum, Alissum, Mentha, Veronica, Lotus, Trifolium, Catalpa, Ruta, Lilium, Heloniapsis, Jancus.
3. Asterad тип вариантлари: Erodium, Polygonum, Urtica, Lamium, Senerio, Oxalis, Muscari, Penarea.
4. Sordari тип вариантлари: Hyoscyamus, Nicotina, Physalis I. II. III Datura, Papaver, Sherardia, Linum, Hydnora.
5. Chenоpоdiad тип вариантлари: Chenopodium, Polemonium, Myosotis.
6. Caryophyllard тип вариантлари: Sagina, Vaccaria, Hypecoum, Corydalis, Sedum, Medicago, Myrio-Phyllum, Drosera, Fumaria, Ruppia, Sgittaria, Zannichellia, Aglaonema.
Д.Джонгансен маълумотларига кўра, энг кўп тарқалган Onagrad -типи 58 оилага мансуб филогенетик системанинг турли систематик гуруҳлардаги ўсимликларда тарқалган.
Энг кам тарқалган Piperad – типи 7 оилага мансуб туркум ўсимликларда учрайди. Келтирилган маълумотлар шуни кўрсатадики, бир оила ва тартибга мансуб туркум ўсимликларда муртак халта ривожланишининг фақат битта типи эмас, икки, уч ва ҳатто тўртта типи учрайди.
К.Шнарф ва Д.Джонгансен келтирган муртак халта ривожланиш типларидан ташқари муртакнинг тараққий этишини М.С.Яковлев (1958) томонидан кашф этилган Paleniaceae типи ҳам мавжуд.
Paleniaceae типида зиготанинг биринчи бўлиниши ва кейинги бўлинишларидан юзага келган ядроларнинг орасидаги кўндаланг тўсиқ деворлар юзага келмайди, кўп ядроли ценецит ҳосил бўлади. Кейинчалик ядролар орасида ҳужайра девори юзага келади ва унинг айрим жойларида муртаклар шакллана бошлайди. Бу муртаклардан биттаси етук даражага етади, қолганлари парчаланиб кетади.
Қайси типда ривожланиш бўлмасин, муртак шар, юмалоқ кўринишга келганида табақаланиш бошланади. Муртакни асосий қисмида осилма соп яқинида гипофизиснинг ҳужайралари шакллана бошлайди. Кейинчалик илдиз пўстлоғи ҳужайраларининг бошланғичи ҳосил бўлади. Муртак гипофизиснинг қарама-қарши томонидан эпифиз ҳужайралари шакллана бошлайди. Унинг ҳужайраларидан эпидермис ва поя пўстлоғининг бошламаси юзага келади. Муртакнинг уруғпалла ҳосил бўладиган қисмида поя иштирок этади. Уруғпалланинг остида гипокотил яъни илдиз бўйни ва илдизни бошламаси табақалашиб юзага келади.
Муртакнинг ташқи табақалашувлари билан бир вақтда ички муртакнинг иккита тўқимаси: ташқи-туника ва ички-корпус асос юзага кела бошлайди. Туникадан кейинроқ эпидермис шаклланади. Корпус асос тўқимадан вояга етган ўсимликнинг марказий ўзак (цилиндр) ва пўстлоқ ҳосил бўлади.
Шарсимон кўринишдаги муртакни ривожланиш даврида унинг учки қисми аста-секин тиғизлашиб кейинроқ тез ўсиб ён қисмларга айланади. Бундай ҳолат муртакнинг ён қисмларида келгусида уруғпаллани ҳосил қиладиган бўртикларни пайдо бўлишига олиб келади. Уруғпалла аста-секин узая бошлайди, уларнинг орасида ўсиш нуқтаси шаклланади. Шу билан бир пайтда илдиз ҳам ўсади, унда илдиз ёпқичи ҳосил бўлади.
Шундай қилиб, икки паллали ўсимликларнинг етилган муртагида қуйидаги: илдиз, илдиз қинчаси, уруғпалла ости (гипокаталь), уруғпаллалар ва уларнинг орасида ўсиш нуқтаси бўлади.
БИР ПАЛЛАЛИ ЎСИМЛИКЛАР МУРТАГИНИНГ РИВОЖЛАНИШИ
Бир паллали ўсимликларда муртак ривожланишининг бошланғич босқичи Asteraceae типни эслатади. Ривожланишнинг кейинги босқичлари ва айниқса, етилган муртак икки паллали ўсимликлардаги ҳеч қайси тип ривожланиши билан ўхшашлик белгиларини ҳосил қилмайди.
Бошоқли ўсимликлардаги муртакни ўзига хослиги улардаги қуйидаги белгилар билан фарқланади. 1) қалқон, 2) колеоптил, 3) эпибласт ва колеориза.
Бир типли ўсимликларда муртак қуйидагича ҳосил бўлади: зигота кўндаланг тўсиқ билан апикал ва базал ҳужайрага бўлинади. Апикал ҳужайра кейин узунасига, базал ҳужайра эса кўндалангига бўлинади. Бир неча мартта бўлинишлардан кейин апикал ҳужайрадан колеоптилнинг бир қисми ва уруғ палла ҳосил бўлади. Муртакнинг ягона йирик пластинка кўринишидаги уруғпалла барги қалқон дейилади.
Қалқон ёни ёрдамида муртак эндосперм тўқимасидан озиқ моддаларни шимади. Апикал ҳужайрадан эпибласт ҳам ҳосил бўлади. Эпибластни бир қатор мутахассис тадқиқотчилар ривожланмай қолган иккинчи уруғпалла деб ҳисоблашади. Бироқ кўпроқ эмбриолог олимлар эпибластни уруғпалла деб эмас, муртак асосидаги колеориза ёки қалқоннинг ўсимтаси ёхуд муртакни таги қийшайишидан юзага келган бўртма деб қарашади.
Базал ҳужайрадан поя бошламаси колеоптилни қолган қисми гипокатил илдизни ҳосил қиладиган бошлама колеориза ва осилма соп юзага келади. Бир паллали ўсимликлардаги етилган муртак қуйидаги органлардан: 1. қалқон, 2. колеоптиль ўрама барг, 3. биринчи баргчалар, 4. пояни юзага келтирадиган ҳосили, 5. гипокотил, 6. эпибласт, 7. битта ёки бир нечта ёпчи бўлган илдизчалар, 8.колеориза илдизчалар атрофдаги пардасимон ёпқичдан иборат (34-расм).

34-расм Triticum aesticum муртагининг тузилиши ва ривожланиши (Поддубная-Арнольдн, 1976): а-е- икки ҳужайрали, тўрт ҳужайрали, кўп ҳужайрали муртак; ж-з-уруғпалла ривожланишининг дастлабки босқичи; и-м-муртак қисмларининг ривожланиши; н-етилган муртак.

Етилган доннинг кўп қисмида эндосперм унинг бир учида муртак жойлашади. Бир паллали ўсимликларда муртакнинг келиб чиқиши ва унинг шаклланишини изоҳлаб бериш, эмбриогенез билан шуғулланаётган мутахассисларнинг олдида турган асосий масалалардан бири ҳисобланади.

Табиатда икки уруғ паллали ўсимликлар бир уруғ паллали ўсимликларга нисбатан кўп учрайди. Кўпчилик мутахассислар икки уруғ паллали ўсимликларни содда-примитив, бир уруғ паллали ўсимликларни эса юксак-прогрессив тип деб қарашади. Бир паллалиларни келиб чиқиши ҳақидаги ғояни тадқиқотчилар синкатилия яъни иккита уруғпаллани қўшилиб ўсиши ва гетерокатилия сифатида баён этишган. Бу ҳар иккала ғоялар орасида иккинчиси кенг қўлланила бошлаган.
Шунга кўра, ҳозирда бир паллали ўсимликлардаги муртак иккита уруғпалладан биттасини ривожланмай қолишдан юзага келган, деб ҳисобланади. Ва ниҳоят, бир паллали ўсимликлардаги иккинчи уруғпалла ҳатто ҳосил бўлмаган деган тасавурлар ҳам бор. Бу назарияни М.С.Яковлев (1971) ифодалаб, ривожланаётган муртакнинг учки қисмида иккита уруғпаллани ҳосил бўлишига олиб келадиган бошламани ўрнига бир паллали ўсимликларда битта уруғпалла ҳосил қилувчи муртак пайдо бўлади. Битта уруғпалла проэмбрионинг апикал қисмини ҳамма ҳужайраларидан ҳосил бўлади.