Қўш уруғланишнинг биологик аҳамияти. Маълумки, қўш уруғланиш ўсимликларнинг турли систематик гуруҳларига ҳос бўлган жараён ва у ёпиқ уруғли ўсимликлар оламини бошқа гуруҳлардан фарқлайдиган ўзига хос фавқулотдаги ҳодиса ҳисобланади. Хўш қўш уруғланишнинг биологик жиҳатидан маъно-мазмуни, моҳияти нимадан иборат деган ҳақли савол ўз-ўзидан пайдо бўлади. Бу саволга бу жараённи кашф этилганига юз йилдан ортиқ вақт ўтган бўлсада, мутахассислардан аниқ жавоб чиқмаган десак муболаға бўлмайди.
Бу фавқулодда ҳодисани кашф этган С.Г.Навашин (1898) буни ўсимликлардаги одатий жинсий амалиёт, унинг натижасидаги эндоспермни шакли ўзгарган муртак ва у зиготадан ҳосил бўлган муртакни озиқланишига хизмат қилади деб ҳисоблайди.
Э.Страсбургер марказий ҳужайра ядросини уруғланишини тухум ҳужайра қандай уруғланса у ҳам шундай уруғланади деб қарайди.
Р.А.Бринка ва Д.С.Купера (1947) ёпиқ уруғлилардаги қўш уруғланиш оналик гаметофитни кучли даражада редукциясига жавобан уни тўлдирувчидай ва эндоспермнинг дурагай тўқимадек фаоллаштиради деб ҳисоблайди ва шунга кўра у эндоспермни ҳосил бўлишида спермийни иштироки натижасида муртак очиқ уруғлилардагидек она ўсимлик томонидан эмас, балки гибрид тўқима томонидан озиқлантиришини кўрсатиб ўтган.
Кайназой эрасининг тўртламчи давридан ҳозирги кунга қадар ёпиқ уруғлиларни ўсимликларни курраи заминимиз бўйлаб унинг турли экологик шароитларда барқ уриб, бошқа гуруҳ ўсимликларга нисбатан доминант ҳолда ўсиши уларнинг ўзларига ҳос қўш уруғланишни ҳосил қилиши ва қўш ирсиятга эга эндоспермни юзага келиши қўш уруғланишнинг асл биологик моҳиятини белгилайди.
8-Мавзу. Эндоспермнинг ривожланиши Режа: 1.Эндосперм хосил бўлиши
2.Эндосперм типлари
3.Эндоспермли,эндоспермсиз ва периспермли уруғлар.
4.Уруғмуртак ва эндоспермнинг узаро алоқалари.
Ёпиқ ўруғли ўсимликларда эндоспермни ҳосил бўлиши одатда учта ядронинг қуйдагича қўшилиш эхтимоли натижасида ҳосил бўлади.
1. Кўпчилик ҳолларда одатда устки (Р1) ва остки (Р2) қутб ядроларини қўшилиши иккиламчи ёки муртак халтасининг марказий ядросини (Р1+Р2) ҳосил қилади. Кейинчалик муртак халтага кирган спермийлардан sp бири иккиламчи ядро билан (Р1+Р2)+sp қўшилиши натижасида эндосперни бирламчи ядроси ҳосил бўлади.
2. Қутб ядролари ва спермийнинг қўшилиши бир вақтда юзага (Р1+Р2+sp) келади.
3. Спермий аввал устки қутб ядроси билан қўшилгандан сўнг оталанган қутб ядроси остки қутб ядроси билан қўшилади (Р1+sp)+Р2.
4. Спермий аввал остки қутб ядроси билан қўшилгандан сўнг оталанган қутб ядроси устки қутб ядроси билан қўшилади (Р2+sp)+Р1.
Қўш уруғланишдан кейин энг аввал муртак хатасидаги эндоспермнинг бирламчи ядроси бўлина бошлайди, чунки у цитоплазманинг қуюқ тўпламида жойлашади ва антиподлар тарафидан келаётган озуқа моддалардан кўпроқ фойдаланиш имкониятига эгадир. Марказий ҳужайра ядроси бир неча марта бўлингандан кейин эндосперм (эндо- ички, сперма- уруғ) деб аталувчи туқима ҳосил бўлади.
Ёпиқ уруғли ўсимликларнинг эндосперм тўқимаси кариологик жиҳатдан ҳам хилма-хил бўлиб, турли ўсимликларнинг эпидермасидаги ядро ўзининг шакли, катта-кичиклиги билан эндоспермнинг ривожланиш ва шаклланиш даврларида ўзгариб боради. Эндоспермнинг ядросини икки йўналишда: уларнинг хромосома тўплами ва эндоспермни етилиши жараёнида рўй берадиган ўзгаришлари ўрганилган.
Маълумки, эндоспермнинг бирламчи ядроси марказий ҳужайранинг ядроси спермий билан қўшилиши натижасида юзага келади. Бу ядрони юзага келишида муртак халтани ривожланиш типига кўра, Olnothera ўсимлигида битта, Peperoma ўсимлигида 14 та гача ядро иштирок этади. Шунга боғлиқ ҳолда эндоспермнинг бирламчи ядросини плоидлиги 2 дан 15 та гача ўзгаради. Одатда эндосперм триплоид бўлади. Бу эса кўпчилик ёпиқ уруғли ўсимликларнинг Palygonum типдаги муртак халтасига тўғри келади.
Эндоспермнинг шаклланиш ва ривожланиш даврларида унинг ядросини плоидлиги сезиларли даражада ўзгариши кўпинча муртак халтанинг халазал қисмда кузатилади. Полиплоид ядроларнинг ҳосил бўлишига эндомитоз раституцион ядроларнинг ҳосил бўлиши сабаб бўлади. Бу ҳар иккала ҳолатда эндосперм фавқулотда 384 ва 24576 плоидликларни юзага келишига олиб келади. Шуни алоҳида қайд этиш лозимки, эндоспермдаги ядрони полиплоидлиги унча кўп бўлмаган объектларда аниқланган. Шу билан бир вақтда ўрганилган кўплаб ёпиқ уруғли ўсимликларнинг эндоспермларида ҳужайра битта триплоид ядродан иборат.
Эндоспермнинг ривожланиш ва шаклланиш жараёнларидаги ядрода рўй берадиган ўзгаришларни кўплаб мутахассис тадқиқотчилар ўрганган. Эндоспермда биринчи митоз тарздаги бўлинишлар одатда меъёрида рўй беради. Кейинчалик, айниқса бир паллали ўсимликларда халазал қисмдаги ядрода меъёрдан ташқари ҳолатдаги – аномал бўлинишлар кузатилади. Аномал бундай бўлинишлар урчуқ ипларини ҳосил бўлишида, хромосомаларнинг ҳаракатини секинлашувида, хромосомаларни бир-бирига ёпишиб қолиши натижасида содир бўлади.
Меъёрий равишдаги бўлинишларнинг бузилиши нуклеар эндоспермни целлюляр эндоспермга ўтиш ҳолатида ҳам рўй беради. Бу ҳолат антипод яқинидаги ядрони парчаланишида ифодаланади. Бошоқли ўсимликлардаги эндоспермни етилиш даврида ҳужайрада тўпланаётган крахмал доналарининг таъсирида ядро эзилади ва парчаланиб кетади.
Эндоспермнинг ультра тузилиши бўйича мутахассис тадқиқотчилар нуклеар эндосперм цитоплазмасида органоидлар камлигини, целлюляр эндоспермнинг ҳосил бўлишида унинг цитоплазмасида ҳар қандай ўсимликнинг ҳужайрасига хос органоидлар мавжудлигини аниқлаган.
Уруғни пишиб етилиш даврида эндосперм ҳужайраларида ҳар қандай ғамловчи ҳужайраларда ядронинг шакл ўзгариши, рибасомалар сонининг камайиши, эндоплазматик тўр, пластидлар, митохондрийларнинг мембраналарида ўзига хос ўзгаришлар содир бўлиши кузатилади. Алейрон қаватнинг ҳужайраларида биз юқорида қайд этган ўзгаришлар рўй бермай ундаги органоидлар ўз ҳолича қолади.
Эндосперм ривожланиши муртак ривожланиши билан параллел равишда ўрганилган. Эндосперм марфологияси, кариологияси, заҳира озиқ моддаларнинг гистокимёси, уруғни пишиб етилиш давридаги муртак ва эндосперм тўқимаси орасидаги ўзаро таъсирларнинг аниқ ифодаланган алоқалари, сунъий озиқ муҳити шароитида эндосперм ва уруғни униш давридаги ҳолатлари ўрганилган.
ЭНДОСПЕРМ ТИПЛАРИ
Эндоспермнинг қуйидаги 3 типи фарқланади: (31-расм).
1. Нуклеар эндосперм.
2. Целлюляр эндосперм.
3. Базаль эндосперм.
