O`zbekistоn respublikasi

А-премитотик, Б-оралиқ, В-постмитотик
сосий тип уруғланиш премитотик ва постмитотик типда содир бўлади. Премитотик типда гаметаларнинг ядроларини ўзаро қўшилиши зигота ва эндоспермнинг бирламчи ядроларини митоз бўлинишидан олдин рўй беради. Постмитотик типда ядроларнинг қўшилиши митоз бўлиниш жараёни бошланганидан кейин содир бўлади.
Премитотик тип уруғланиш. Премитотик тип уруғланиш жараёни қандай содир бўлишини тамаки (Nicotina) ўсимлиги мисолида кўриб чиқамиз. Тамаки ўсимлигининг чанг найи ўзидаги маҳсулотларни спермий ва вегетатив ядролар билан бирга синергидлардан бирига қўяди. Кейинчалик синергидларнинг апикал қисми орқали тухум ҳужайра ва марказий ҳужайра ядроларининг оралиғига ўтади (25-расм,а).
Бу вақтда спермийлар Фельген реакциясини намоён қилади. Улар зич тузилишдаги хроматин ипларидан иборат бўлади. Спермийлар синергидлардан ўтаётганда шакли овал яъни қовунсимон кўринишда бўлиб, муртак халтага тушгандан кейин тухум ҳужайра ва марказий ҳужайра ядролари билан таъсирлашаётган вақтда спермийларнинг шакли юмалоқлашади. Спермийлардаги кейинги ўзгаришлар асинхрон тарзда амалга ошади.

25-расм. Тамаки ўсимлигидаги қўш уруғланиш.

а- спермийлар тухум ҳужайра ва марказий ҳужайра ичида, б-г-спермийлар тухум ҳужайра ва марказий ҳужайраларнинг ядролари билан қўшилиши, д- е-уруғланган ва уруғланмаган марказий ҳужайралар ядроларини ўзаро қўшилиши,эндосперимнинг бирламчи ядросини ҳосил бўлиши.
Марказий ядроларнинг билан таъсирлашаётган спермийлардан бирининг тузилиши ва ўлчами тез ўзгаради. Спермийнинг ҳажми анча катталашиб, хроматини сийраклашади ва марказий ядрога ботиши билан унинг хроматин спирали ёзилиб, ядроча ажралади (25-расм, б).
Спермийни марказий ядроларнинг биттаси билан қўшилиши деярли тамом бўлаётган пайтда уруғланган ва уруғланмаган марказий ядроларни ўзаро қўшилиши бошланади (25-расм, д, е). Бунинг натижасида эндоспермнинг бирламчи ядроси ҳосил бўлади. Спермийдаги хромосомалар спиралининг ёзилиши Фельген реакцияси ёрқинлигини пасайиши билан бир вақтда содир бўлади. Спермий марказий ядро билан тўла ҳолда қўшилган вақтда Фельген реакцияси салбий рўй беради.
Тухум ҳужайранинг ядроси билан таъсирда бўлган спермий узоқ муддат давомида дастлабки кўриниши ва тузилишини сақлайди. Унинг тухум ҳужайра ядроси билан қўшилиши, спермийнинг марказий ядро билан қўшилиши бошланишидан олдин рўй беради. Бунга тухум ҳужайра ядросидаги структуравий ўзгаришлар сабаб бўлади. Тухум ҳужайранинг хроматини тиғиз яъни конденсирланган ҳолатдан анча диффуз ҳолатга ўтади, бу вақтда Фельген реакциясининг жадаллиги камаяди. Мана шундан кейингина спермийнинг тухум ҳужайра ядроси билан қўшилиши содир бўлади.
Спермийда бу пайтда юқорида тавсифлагандай қайта ўзгаришлар рўй беради, яъни уни ҳажми катталашади, хроматин спирали тўғриланади, ядроча ажралади. Спермийнинг тухум ҳужайранинг ядроси билан қўшилиши спермийни марказий ядро билан қандай қўшилган бўлса ҳудди шундай тарзда, бироқ бир оз кейинроқ амалга ошади. Гаметаларнинг ўзаро қўшилиши амалга ошганидан кейин янги ҳужайра – зигота шаклланади. Ҳосил бўлган зигота ядросининг хроматини маълум муддат Фельген реакциясида намоён бўлмайди. Кейинроқ Фельген реакцияси жадаллашиб, ядро хроматини намоён бўла бошлайди, хромосомалар ўз шаклига эга бўлиб, зигота ядроси бўлинишга киришади.
Шундай қилиб, премитотик типдаги уруғланишда спермий тухум ҳужайра ва марказий ядролар билан қўшилиш жараёнида бир қатор ўзгаришларга учрайди. Бу ўзгаришлар ҳар иккала спермийда ҳам бир хил тарзда амалга ошади. Бу ўзгаришлар бир жуфт спермий доирасида бошланади ва у одатда бир вақтда содир бўлмайди. Спермийни марказий ядро билан қўшилиши тухум ҳужайра ядроси билан қўшилишидан илгари бошланиб, эртароқ тугайди.
Уруғланишнинг премитотик тип жараёни гулли ўсимликларнинг кўпчилик турлари учун хос жараён ҳисобланиб умумий тарзда ўхшаш ўтади (26-расм).

26-расм. Спермийларни тухум ҳужайра ядроси ва марказий ҳужайра ядролари билан кетма-кет қўшилиш жараёни.

Бироқ турли систематик гуруҳларга мансуб ўсимликларда бу жараённи амалга оширишнинг айрим томонларида бир неча фарқлар бор. Асосий фарқ уруғланиш жараёнининг қанчалик тезликда содир бўлишида намоён бўлади.

Премитотик тип уруғланиш тамаки ўсимлигида 14 соат, буғдойда 5 соат давом этади. Премитотик тип уруғланишни қанча вақт давом этиши, тухум ҳужайранинг уруғланган вақтига боғлиқ. Агар турли ўсимликларнинг спермийлари муртак халтанинг марказий ядро билан ўзаро таъсирлашганидан кейин қанча тез қўшилса, уларнинг тухум ҳужайра ядролари билан бирлашиши турлича тарзда рўй беради. Бир ҳолатдаги ўзаро таъсирланишдан кейин спермийни тухум ҳужайра ядроси билан қўшилиши анча тез бошланади. Бошқа ҳолатда у кейинроқ рўй беради.
Бу ҳолатни ўрганиш шуни кўрсатадики, спермийни тухум ҳужайранинг ядроси билан бирлашишида Фельген реакцияси салбий ёки бироз ижобийсини беради. Яъни, диффуз ёки унча ёзилмаган хроматин тутишини англатади. Фельген реакциясининг ижобийсини берадиган тухум ҳужайра ядролари ва тиғиз хроматинни тутган спермий, хроматинда ўзгаришлар содир бўлганидан кейин қўшилади. Фақат бу хроматин тузилишидаги ўзгаришлардан кейин унчалик тиғиз бўлмаган ҳолатга ўтади.
Юқорида баён қилинганлардан маълум бўладики, уруғланиш жараёни спермийни урғочи ҳужайра ядросига киришини тезлиги ва уни хроматинини деспирализацияланиш диспер бузилиш тезлиги билан белгиланмайди. Аслида бу жараён кўпчилик ўсимликларда асосан ўхшаш тарзда амалга ошсада, асосан хроматиндаги ўзгаришларнинг қанчалик тез рўй бериши билан боғлиқ. Тухум ҳужайранинг ядросидаги хроматинни зичлик ҳолати қанчалик юқори бўлса, ундаги ядрони спермий билан қўшилиши шунчалик кеч рўй беради, уруғланиш жараёни узоқ вақт давом этади. Уруғланиш жараёнининг қанчалик муддат давом этиши ўзаро жуфтлашган ядролардаги ўзгаришларда ҳам намоён бўлади.
Бир турга мансуб ўсимликларда спермийнинг қўшилишига марказий ядроларнинг бирлашуви сабаб бўлади. Бунинг натижасида спермий марказий ҳужайранинг диплоид ядроси билан қўшилади. Иккинчи бир турдаги ўсимликларда спермий аввал марказий ядроларнинг биттаси билан қўшилади, уруғланган ва уруғланмаган марказий ядроларнинг ўзаро қўшилиши кейинроқ содир бўлади. Ва ниҳоят, учинчи тур ўсимликларда ҳар иккала марказий ядролар ва спермий бир вақтда қўшилади.