O`zbekistоn respublikasi

9-мавзу: Эбриогенез. Уруғланган тухум ҳужайранинг бўлиниши
Режа:
1. Проэмбрионал босқич.
2. Икки паллали ўсимликлар муртагининг ривожланиш типлар.
3. Бошоқли ўсимликлар муртагининг ривожланиши
4. Алоҳидаланган ва алохидаланмаган муртаклар

Эмбриолог олимларнинг эмбриогенез жараёнини ўрганишдаги уринишлари бошқа йўналишдагиларга қиёслаганда озроқ. Шунга қарамай бундай тадқиқотларнинг аҳамияти беқиёс даражада катта. Эмбриогенез жараёнини, аввало унинг дастлабки даврларини ўрганиш ўсимликлар систематикаси, филогенезидаги муаммоли масалаларни ҳал этишда, ҳамда эмбриология олдида турган асосий масалалардан бири – тизимлиштириш жараёнларини ҳал этишда муҳим аҳамият касб этади.

Эмбриогенез бўйича XIX асрнинг ўрталарига келиб эмбриология соҳасида эришилган ютуқлар эмбрионал тип ривожланишларнинг классификацияси учун асос бўлди. Ривожланиб шаклланаётган муртакни морфологик хусусиятлари, эмбрионал типларнинг тавсифлари уларнинг классификациясига доир хорижда, республикамизда юқори даражада илмий-тадқиқот ишлари олиб борилган. Бу борада диққатга сазовор ишлар Р.Суэж (1948) томонидан амалга оширилган бўлиб, у ёпиқ уруғли ўсимликларнинг кўплаб турларида муртакнинг ривожланиши ва унга доир қонуниятларни аниқлаган.
Бир паллали ўсимликларнинг муртакини келиб чиқиши, яъни унинг ҳосил бўлиши ва ривожланиши эмбриогенезнинг асосий масалаларидан бири сифатида ҳозирги кунгача кўпчилик олимлар томонидан муҳокома қилиб келинмоқда. Бу борада кўплаб тадқиқотлар табақалашмаган муртакнинг морфологиясини ўрганиш билан бир қаторда муртакни ривожланиш даражалари ҳамда ўсимлик ўсаётган муҳитда уруғни етилиш давридаги алоқадорликларига шунингдек ўсимликларнинг филогенияси ҳам ҳисобга олинган.
Муртакни in vitro усулида ўстириб ўрганиш борасидаги илмий тадқиқотлар катта назарий ва амалий аҳамиятга бўлиб, дурагай муртакни кенг миқёсда тажрибада ўрганиш натижасида ғалладошларнинг ўзаро узоқ формаларида табиий шароитда ўсаётганларида олинмаган натижалар олинган.
Ўстириш усули селекционерларнинг олдида катта имкониятлар яратади. Бу усулда ўзаро чатишмаслик ва дурагай ўсимликларни олиш, мос келмаган ҳолларда ҳам чатиштиришни амалга ошириш имкониятлари яратилади. Муртакни сунъий озиқ муҳити шароитида ўстирилганда, унинг морфологик, физиологик ўзгаришлари ва ривожланишларини батафсил ўрганиш имкониятлари яратилади. Зеро бу ишлар илмий тадқиқотларни бошқариб бориладиган шароитда амалга оширилади.
Проэмбрионал босқич муртакни ҳосил бўлиши зиготани бўлинишидан бошланади. Бунинг учун зигота аввало тўлиқ даражада етилиши лозим. Етилиш учун унда бир қатор морфологик ва биокимёвий ўзгаришлар рўй бериши, натижада муртак халта анча катталашади. Зиготада тухум ҳужайрага нисбатан эндоплазматик тўрнинг мембраналари сони, Гольжи аппаратининг фаоллиги ошади, полисомалар вужудга келади.
Зигота симметрияга ўқига эга бўлиб, қутублилик қонунияти асосида ривожланади. Зиготадаги қутублилик ҳоссаси ўсимликлар ва ҳайвонлар учун характерли белги ҳисобланиб, унда аниқ ташқи морфологик ва ички физологик қутбийлиги оқибатида юзага келади. Морфологик қутубийлиги унинг юқори қисмида нисбатан мўлроқ цитоплазмада – ядро унинг пастки оз қисмли цитоплазмада эса – вакуол жойлашган. Физиологик қутублилик моддаларнинг алмашинувидаги тезликда ифодаланади. Зиготанинг юқориги – апикал томонида моддалар алмашинуви жадалроқ, пастки – базаль қисмида эса секинроқ содир бўлади.
Зиготанинг биринчи бўлиниши кўндаланг тўсиқ ҳосил бўлиши билан амалга ошиши натижасида апикал, бошқача айтганда терминал ва базаль ҳужайралардан иборат икки ҳужайрали проэмбрио ҳосил бўлади. Кейинчалик апикал ва базал ҳужайралар бўлиниши натижасида бир устун қават ҳолида жойлашган ҳужайралар ҳосил бўлади. Шу қаватни ҳосил қилиб жойланиши кейинчалик муртак тўқималари ва органларини юзага келишидаги табақалашувда катта аҳамият касб этади.
Икки паллали ва бир паллали ўсимликларнинг муртагини ривожлани-шининг дастлабки босқичида улар ўзаро анча ўхшаш тузилган. М.С.Яковлеванинг фикрича, муртакнинг дастлабки яъни проэмбрио даври эмбрионал ривожланишининг энг консерватив босқичи ҳисобланади. Бу давр филогенетик жиҳатидан ўзаро узоқ бўлган ёпиқ уруғли ўсимликларда ҳам мутлоқ бир хил тарзда бўлади. Проэмбрио ривожланишининг тугалланиши шарсимон проэмбриода эмбриодермани юзага келиши билан бўлади. Ундан кейин муртакни шаклланиши бошланади ва унинг органларга табақалашуви билан тугайди.
ИККИ ПАЛЛАЛИ ЎСИМЛИКЛАР МУРТАГИНИНГ РИВОЖЛАНИШИ
Гулли ўсимликлар муртаги тузилиши ва ривожланишида умумий ўхшашлик кўп бўлса ҳам, айрим томонлари билан бир-биридан фарқ қилади.Ўсимликлар цитоэмбриологияси фанида муртакнинг ривожланиш типлари бўйича турли хил классификациялар мавжуд. Бундай классификациялар дастлаб К.Шнарф томонидан (1929), кейин Р.Суэж (1938) ва Д.Джогансен (1950) томонидан таклиф этилган.
Бу классификациянинг асосига муртак халтанинг ривожланишларидаги тўрт ҳужайрали проэмбриони юзага келиши ва ундаги ҳар бир ҳужайрани муртакнинг асосий қисмларини юзага келишидаги иштироки туради.
К.Шнарф классификацияси Р.Суэж олган маълумотлар асосида яратди. У икки паллли ўсимликларда муртак ривожланишининг 5 хил типи учрашини кўрсатиб, уни учрайдиган оилалар номи билан атайди (33-расм):
Барча типлар учун умумий бўлган зиготани биринчи бўлинишидан кейин кўндаланг тўсиқни бир хилда ҳосил бўлиши натижасида апикал ва базал ҳужайралар ҳосил бўлади. Бу ҳужайралар кейинги ривожланишида муртак қисмларини ҳосил бўлишида иштирок этади.
Икки паллали ўсимликларнинг биз юқорида қайд этган бешта оиласига мансуб ривожланиш типларини қисқача баён қилиб чиқамиз.

33-расм. Муртакнинг ривожланиш типлари (Schnarf, 1929): а-Cruciferae типи; б-Asteraceae типи; в-Solanaceae типи; г-Chenapadiaceae типи; д-Caryophyllaceae тип