O`zbekistоn respublikasi

Постмитотик тип уруғланиш. Постмитотик типдаги уруғланиш жараёнини лилия туркумининг ўсимликларида рўй беришини кўриб чиқамиз (27-расм).
Чанг найчаси протопластидаги спермий ва вегетатив ядро муртак халтадаги синергидларнинг бирига қуйилади (27-расм, а). Кейин спермийлар синергидлардан тухум ҳужайра ва марказий ҳужайранинг оралиғига йўналади (27-расм, б). Бу даврда спермийлар чувалчангсимон кўринишга эга бўлиб, улар фельген реакциясида ёрқин ранг беради. Спермийларнинг шакли урғочи ҳужайрага тушаётганда ва уларнинг ядролари билан бевосита таъсирлашганда маълум муддат ўзгармайди (27-расм, в).

27-расм. Лилия ўсимлигидаги қўш уруғланиш.

а -синергидда спермийлар, б-синергиддан спермийларни чиқиши, в-спермийлардан бири марказий ҳужайрада, иккинчиси тухум ҳужайра атрофдаги бўшлиқда жойлашган.
Вақт ўтиб ҳар икки спермий катталаша бошлайди ва юмалоқлашади (28-расм, в; 29, а,). Бу вақтда спермийларнинг хроматини тиғиз ҳолдан сийрак ҳолга ўтади. Фельген реакцияси сусаяди, спермийлар ядросида ядроча пайдо бўлади. Бу жараёнда спермийларнинг ядролари тухум ҳужайра ядроси билан ўхшаш морфологик кўринишга эга бўлади (29-расм, б). Бунинг натижасида тухум ҳужайрада-зиготада ташқи кўриниши ўхшаш бўлган иккита ядро, марказий ҳужайрада учта ядро кўринади. Бўлинишдан олдин митознинг профаза даврида хромосомаларнинг шаклланиши ҳар бир ядрода алоҳида рўй беради (33-расм, в,г). Ядроларнинг бўлиниши митоз бўлинишининг профазадан метафазага ўтиш даврида, ядро пўстини эришидан кейин, хромосомалар метафазанинг умумий пластинкасини ҳосил қилганидан кейин рўй беради. Шу боис уруғланиш жараёнининг якунланиши митоз бўлиниш бошлангандан кейин содир бўлади. Бу типда ҳам спермийларни марказий ҳужайралар билан қўшилиши тухум ҳужайрага нисбатан тез рўй беради.
Постмитотик типдаги уруғланиш унча кўп бўлмаган ўсимликларда учрайди. Нима сабабдан икки типдаги уруғланиш содир бўлиши ҳақида ҳозирги кунгача аниқ, ишонарли маълумотлар йўқ. Е.Н.Герасимова-Навашина фикрича, премитотик тип уруғланишда спермий билан таъсирлашадиган урғочи ҳужайра ядросининг пўсти эритиш хусусияти хромосомаларнинг таъсирида рўй беради.

28-расм. Лилия ўсимлигидаги қўш уруғлниш.
а- спермийларни тухум ҳужайра ядроси ва юқори қутб ядроси билан алоқада, б-устки қутб ядронинг спермий билан ҳаракати ва остки қутб ядросининг марказга, марказий ядрога ҳаракатланиши, в-устки ва остки қутб ядроларини сермий билан қўшилиши.

Уруғланишни постмитотик типида, спермий ўзининг хусусий пўстига эга бўлган вақтда урғочи ҳужайра ядросининг пўсти эримайди. Электрон микроскопда олиб борилган тадқиқотлар шуни кўрсатдики, премитотик типдаги уруғланиш рўй берадиган ўсимликларда спермий тўла шаклланган ҳужайра ҳолида бўлиб, уларнинг хромосомалари ядро пўстини эритиш хусусиятини йўқотган.

Икки типдаги уруғланишнинг сабабларини аниқлаш учун қўшилаётган ядроларнинг хроматинларини физик-кимёвий хусусиятларини ёки ядролар мембранасини биокимёвий тадқиқ қилиш зарурлигини кўрсатади.

29-расм. Лилия ўсимлигидаги қўш уруғланиш.

А,б-спермий тухум ҳужайра билан қўшилишида хроматинини ўзгариши,синергидда, в- спермийларни чиқиши ва қутб ядролари профазада, г-зигота, спермий ядроси профазада.
Спермий ҳужайрани урғочи ҳужайрага кириш имкониятларини ҳам истесно қилмаслик лозим. Бунинг натижасида спермийлар ядросини атрофидаги хусусий цитоплазмаси ҳам уларни урғочи ҳужайранинг ядроси билан қўшилишига постмитотик тип уруғланишда қаршилик қилади. Бу билдирилган фикрлар қўшимча тадқиқотлар ўтказишни тақазо этади.
Ўсимликлар цитоэмбриологиясида уруғланиш жараёнини ўрганишда митотик цикл назарияси қўлланилади. Бу назариядан келиб чиққан ҳолда, эркак ва урғочи гаметалар уруғланишда, хроматинларнинг ҳолати турли структуравий тузилишига қарамай G1 (пресинтетик) босқичида киришади.
Эркак гаметанинг ядро хроматини урғочи гаметани ядро хроматинига қиёслаганда доимо анча зич ҳолда бўлади. G1 давридаги гаметалар ядроларининг ўзаро таъсиридан кейин, уларнинг хромосомаларини жойланишида сийраклашиш рўй беради. Кейин гаметалар митоз бўлинишнинг кейинги S (синтезланиш) босқичига ўтади. S – давр мобайнида ДНК молекуласининг редупликацияси-спирални ўзаро ажралиши, шунингдек РНК ва айрим оқсилларни синтези амалга ошади. Бу босқичнинг охирига келиб ҳар икккала гамета G2 постсинтетик босқичга ўтади ва у ерда митоз бўлинишга тайёргарлик ниҳоясига етади.
Премитотик тип уруғланишда эркак гаметани ядроси митотик даврнинг барча босқичлари урғочи гаметанинг ядроси ичига ўтади. Постмитотик тип уруғланишда эса ҳар иккала гаметадаги ядро бу даврнинг ҳамма босқичларида ўзаро таъсирлашиб турган ҳолда ҳам бир-биридан алоҳида ҳолда ўтади.
Э ркак ва урғочи гаметалардаги хроматинлар уруғланиш жараёнида турлича ҳолатда бўлади. Спермий хроматини уруғланиш рўй берганидан кейин одатда бўлинишнинг биринчи босқичи профазага эртароқ ўтади. Бундай ҳолат зиготада ҳам эндоспермнинг бирламчи ядросида ҳам рўй беради (30-расм) ва у пре – ва постмитотик тип уруғланишларнинг ҳар иккаласига хос ҳодиса ҳисобланади.
30 расм. Тамаки марказий ҳужайра ядроси ва спермий хроматинининг асинхрон ҳаракати. а – уруғланган марказий ҳужайранинг ядроси, б – марказий ҳужайра ядрочаси ёнида спермия хроматингининг конденсацияси, в,г – спермийнинг профазага чиқиши, д – профаза даврида уруғланган марказий ҳужайранинг ядроси.
Бу жараёнга митотик давр назариясига асосланиб изоҳ бериб ўтамиз.
Биз ушбу китобимизни “Микроспорогенез, оталик гаметофитни ривожла-ниши” ва “Макроспорогенез, оналик гаметофитни ривожланиши”га оид қисмида митоз даврини давом этиши борасидаги маълумотларни келтирдик. Улардаги маълумотларни қиёслаш шуни кўрсатадики, юзага келаётган эркак ва урғочи гаметалар митотик даврда иштирок этиш даври билан фарқланади.
Шаклланиб юзага келаётган эркак гаметалар учун энг қисқа давом этадиган давр G1 ҳисобланади. Энг узоқ муддат давом этадиган давр S, давом этиши ўртача G2 ҳисобланади. Урғочи гаметаларни шаклланиб юзага келишида энг қисқа давр G2, энг узун давр эса S, G1 давр уларнинг орасида оралиқ ҳолатни эгаллайди.
Мантиқан гаметаларни ҳосил бўлишида митотик давр параметрларининг давомийлиги гаметаларнинг ўзида ҳам уруғланиш даврида сақланади. Шу билан боғлиқ ҳолда спермий гаметаларининг ўзаро таъсирида урғочи ядро гаметасидан тезроқ рўй беради. G1 даври спермийда урғочи гамета ядроси-дагидан қисқароқ муддат давом этади. Кейин спермий S даврига ўтади, унда ҳам урғочи гаметанинг ядросида S давр спермийдагилардан кечроқ бошланади. Буни натижасида G1 давр кўпроқ давом этади. Бунга боғлиқ ҳолда урғочи гамета ядросидаги S давр спермийда тугаганидан кейин рўй беради. Бу даврда спермий хроматини ядроча атрофида яна тиғизлашади ва спермий фельген реакциясини ёрқинроқ бўялган ҳолда намоён қилади. Урғочи ядронинг гаметалари бу даврда анча диффуз ҳолда бўлганидан фельген реакциясида унча ёрқин рангда бўялмайди.
Урғочи ядронинг гаметалари G2 даврни эртароқ тугатади, бу вақтда спермий митоз бўлинишнинг профаза даврига киради. Унинг ядрочаси яқинида хромосомалар юзага келади. Урғочи гаметаларнинг ядросида хромосомаларнинг шаклланиши кейинроқ амалга ошади.
Эркак ва урғочи гаметаларнинг профазасини биринчи бўлинишида хромосомалар ўзаро анча фарқланади. Уларнинг спиралланишидаги фарқлар бир хил эмас. Спермийдаги хромосомалар тиғизроқ спираллашган. Ҳар иккала гаметаларнинг хроматинидаги фарқлар профазанинг охирида йўқолиб кетади. Бундай фарқлар эркак гаметада урғочи гаметадагидан давомлироқ бўлади.
Эркак ва урғочи гаметаларнинг фаолиятида содир бўладиган бир-бирини айнан такрорламайдиган қайта ўзгаришлар умумий биологик тарзда бўлади. Зеро у фақат ўсимликлар цитоэмбриологиясидагина эмас, балки ҳайвонларда рўй берадиган жараёнларда ҳам яққол намоён бўлган. Бу борада мутахассис тадқиқотчилар турли систематик гуруҳларда содир бўладиган биз юқорида баён этганларимизни ўрганиш, қиёслаш бўйича илмий ишларни олиб бормоқда.
Қўш уруғланиш жараёнини субмикроскопик даражада биринчи марта В.А.Дженсен ва Д.Б.Фишерлар (1967) томонидан ғўзада тавсифланган. Шундан сўнг бу каби тавсифлар арпа, маккажўхори каби кўплаб ўсимликларда олиб борилган. Илмий тадқиқотларда уруғланиш жараёнини ўрганиш натижасида яна қўшимча, аниқликлар киритилди. Хусусан чанг найининг очилиши ва ундан спермийларни чиқиши битта синергидда рўй бериши ўзининг яна бир бор тасдиғини топди. Синергидлардаги ипсимон аппарат чанг найини очилишини таъминлаши аниқланди.
Урғочи ҳужайранинг ядроси билан фақат спермий ядроси қўшилиши кўрсатиб берилди. Спермийнинг цитоплазмаси синергидларда қолиши яна бир бор тасдиқланди. Спермийларнинг цитоплазмаси тухум ҳужайра ва марказий ҳужайрада топилмади. Гаметаларнинг ядроларини бирлашиши бу ядроларнинг ўзаро таъсирлашувчи мембраналарнинг ўзаро қўшилишидан бошланиши маълум бўлди. Ядроларнинг орасида бир қатор кўприкчалар ҳосил бўлади, улар кенгая бошлайди ва ўрта қисмидан бошлаб чеккасигача қўшила бошлайди. Шу билан бир вақтда ядроларнинг орасидаги цитоплазмада жойлашган органеллалар чеккага сурила бошлайди. Ядроларнинг ўзаро қўшилишига қадар кўприклар сони ортади, иккала ядронинг менбраналари қўшилиши тугаганидан кейин спермий хроматини урғочи ҳужайранинг ядросига киради.
Шуни қайд этишимиз лозимки, қўш уруғланиш жараёнини электрон микроскопдан фойдаланган ҳолдаги тадқиқот натижалари ҳамда оддий микроскоплардан фойдаланиб бажарилган ишларнинг салмоғи етарли эмас.