N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

---

160 
 
III bо‘lim. UMUMIY GISTOLOGIYA 
 
Evolyutsion  taraqqiyot  davomida  tirik  organizmlarning  turli  shakllari 
vujudga  kelgan.  Hayvon  organizmining  takomili,  ularning  evolyutsiyasi  yangi 
vazifalar  va    shu  vazifalarni  bajarish  uchun  hosil  bо„lgan  tuzilmalar  rivojiga 
bog„liq. 
Tо„qimalar  evolyutsiyasini  о„rganuvchi  fanga  evolyutsion  gistologiya 
deyiladi.  Evolyutsion  gistologiyaga  Rossiyada  I.I.Mechnikov  asos  solgan.  Uning 
g„oyalarini  A.A.  Zavarzin  va  N.G.Xlopin  ilgari  surdi,  rivojlantirdi.    Masalan, 
A.A.Zavarzin tо„qimalar klassifikatsiyasiga hayot jarayonining asosiy tomonlarini 
ochib  beruvchi  funksional  prinsiplarni  asos  qilib  oldi.  U  tо„qimalarni  himoya 
funksiyasini о„tovchi chegara tо„qimaga, modda almashinuvi va tayanch-mexanik 
vazifani  bajaruvchi  ichki  muhit  tо„qimasiga,  qisqarishni  ta‟minlovchi  muskul 
tо„qimasiga va impuls о„tkazuvchi nerv tо„qimasiga bо„ldi. 
Odatda,  tо„qimalarning  takomili  ularning  organizmda  bajaradigan  vazifasi 
bilan belgilanadi. Turli hayvonlarda tо„qimalar ba‟zi belgilari bilan ajralib tursada, 
juda  ham    kо„p  mavjudotlarda  muayyan  tо„qima  turlarini  ajratish  mumkin. 
Binobarin,  tо„qima  evolyutsiyasi  butun  organizm  evolyutsiyasining  xususiy 
kо„rinishidir. 
Tо„qima  tarixiy  (filogenetik)  taraqqiyot  jarayonida  vujudga  kelib  umumiy 
tuzilishga  ega  bо„lgan,    ma‟lum  funksiyani  bajarishga  ixtisoslashgan    hujayralar  
va  hujayra bо„lmagan tuzilmalar majmuasidan iborat. 
Tarixiy taraqqiyot natijasida 4 xil tо„qima vujudga kelgan. 
1.  Epiteliy  tо„qimasi.    2.  Ichki  muhit  tо„qimasi.    3.  Muskul  tо„qimasi.              
4. Nerv tо„qimasi. 
Bulardan  epiteliy  va  biriktiruvchi  tо„qima  eng  qadimiy  hisoblanadi. 
Rivojlanishining  sо„nggi  bosqichlarida  hayvonlar  tuzilishining  murakkablashishi 
bilan  birga  muskul  va  nerv  tо„qimalari  takomillashadi.  Muskul  tо„qimasi  harakat 
funksiyasini  bajarishda  ishtirok  etsa,  nerv  tо„qimasi  hamma  tо„qimalarni  о„zaro 
bog„lab turadi. Tо„qimalarning hosil bо„lish jarayoni gistogenez deb yuritiladi. 

---

161 
 
Bu jarayon davomida har bir kurtakning hujayralari va hujayra shakliga ega 
bо„lmagan strukturalari turli tomonga differensiallashadi, hamda bir tо„qimaga xos 
bо„lgan  maxsus  tuzilmalarni  va  xususiyatlarni  о„zida  mujassamlashtiradi. 
Tо„qimalar differensiallashishida 4 davr tafovut etiladi. 1) ootipik; 2) blastomer; 3) 
kurtak; 4) tо„qima differensiallanish davrlari. 
Ootipik  differensiallanish  davrida  bо„lg„usi  kurtaklar  prezumtiv  (lot. 
presumptio  –  ehtimol)  –  ehtimoliy  qismlar  holida  tuxum  hujayra  sitoplazmasida 
yoki  zigotada  о„z  ifodasini  topadi.  Masalan,  Amfibiyalarda  bо„lg„usi  xorda 
mezoderma  tuxum  hujayra  sitoplazmasining  kulrang  о„roqchasi  qismida 
joylashadi. 
Blastomer 
differensiallanishda 
bо„lg„usi 
tо„qima 
kurtaklari 
maydalanayotgan blastula hujayralarining shu tо„qima rivojlanishini belgilaydigan 
blastomerlari  differensiallanishi  sifatida  kо„rinadi.  Kо„pchilik  hayvonlarda 
maydalanishning  ilk  davridayoq  bir-biridan  farq  qiladigan  blastomerlar  hosil 
bо„ladi. Blastula davrida  blastula tubi, tomi  va  qirg„oq  qismlari blastomerlari bir-
biridan farqlanadi. 
Kurtak  differensiallanishida  bir  xil  bо„lgan  birlamchi  homila  varaqlarida 
alohida  tuzilishga  ega  bо„lgan  chegaralangan  qismlar  hosil  bо„ladi.  Chunonchi, 
ektodermadan  nerv  sistemasi  kurtagi  hosil  bо„lgach  nerv  naychasining  ajralib 
chiqishi bunga misol bо„la oladi. 
Tо„qima  differensiallanish  davrida  tо„qima  kurtaklari  tо„qimaga  aylanadi. 
Kurtakning tо„qimaga aylanishi – gistogenez davrida har bir kurtakning hujayra va 
hujayra bо„lmagan tuzilmalari turli yо„nalishda ixtisoslashib, har bir tо„qima uchun 
xos  bо„lgan  tuzilmalarni,  fiziologik  va  kimyoviy  xususiyatlarni  hosil  qiladi. 
Tо„qima  takomilining  deatamaatsiyasi  (lat.  deatamaare  –  belgilash)  asosan 
avloddan-avlodga  о„tuvchi  irsiy  belgilar  bilan  bog„liqdir.  Irsiy  omillar  organizm 
takomilining  umumiy  yо„nalishini  belgilaydi.  Bu  esa  homila  о„sish  davrida  turli 
ta‟sirlar  natijasida  (ichki  va  tashqi)  yangi  xususiyatlar  hosil  bо„lishini  inkor 
etmaydi. 
Davom etayotgan differensiallanish va  о„sish davrida hujayralararo ta‟sirlar 

---

162 
 
orta  borib  organizmning  integratsiyasi  (lat.  integer  –  butun)  vujudga  keladi. 
Integratsiya iborasi organizm alohida qismlarining bir butunga birlashishini kо„zda 
tutadi. Hamma a‟zolar asosan 4 xil tо„qimadan: epiteliy, biriktiruvchi, muskul va 
nerv tо„qimalaridan tashkil topgan. Parenximatoz a‟zolarning asosi – biriktiruvchi 
tо„qimadan,  parenximasi  (asosiy  ishni  bajaruvchi  qismi)  esa  epiteliydan  tashkil 
topgan.  A‟zo tarkibiga kirgan tо„qimalarning faoliyati shu a‟zoning umumiy yoki 
asosiy funksiyasini bajarishga qaratilgan. 
Tо„qimalarning  fiziologik  va  reparativ  regeneratsiyasi.  Tо„qima  va 
organlarda о„layotgan hujayralar hamda hujayra shakliga ega bо„lmagan tuzilmalar 
doim,  butun  hayot  davomida  qaytadan  tiklanib  turadi.  Bu  jarayon  fiziologik 
regeneratsiya  deb  atalib,  turli  tо„qimalarda  turlicha  kechadi.  Mitoz  bо„linish 
xususiyatiga  ega  bо„lgan,  differensiallashgan  hujayralarga  boy  tо„qimalarda 
fiziologik  regeneratsiya  juda  aniq  kо„rinadi.  Masalan,  teri  va  ichak  epiteliysida, 
qon  shaklli  elementlari  hosil  bо„lishida,  biriktiruvchi  tо„qima  hujayralarida, 
muskul  tо„qimasida  fiziologik  regeneratsiya  ancha  tez  boradi.  Nerv  tо„qimasida 
fiziologik regeneratsiya bо„lish-bо„lmasligi tо„liq aniqlanmagan. Sо„nggi yillardagi 
ma‟lumotga  kо„ra  nerv  tо„qimasida  fiziologik  regeneratsiya  jarayoni  kechsada, 
lekin  muskul  tо„qimasidagiga  nisbatan  sustroq  kechadi.  Tо„qimalarning 
shikastlangandan  sо„ng  qaytadan  tiklanishi  reparativ  regeneratsiya  deyiladi. 
Reparativ  regeneratsiya  hamma  tо„qimalarga  xos  jarayondir.  Reparativ 
regeneratsiya bir necha yо„l bilan boradi. 
1. 
Regeneratsion  gipertrofiy.
  Bu  yо„l  bilan  boruvchi  regeneratsiyada 
a‟zoning  massasi  hujayralarning  bо„linishi  yoki  ularning  gipertrofiyasi 
(kattalanishi)  natijasida  qayta  tiklanadi.  Bu  tipdagi  regeneratsiya  yuqori  tabaqali 
hayvonlarning jigar, buyrak va ayrim boshqa a‟zolariga xosdir. 
2. 
Hujayra  proliferatsiyasi
.  Bu  xil  yо„l  bilan  boradigan  regeneratsiyada 
organning  shikastlangan  joyi  hujayralar  bо„linishi  hisobiga  qayta  tiklanadi. 
Masalan, me‟da- ichak yо„li epiteliysi bunga misol bо„la oladi. 
3. 
Hujayra  ichi  regeneratsiyasi
.  Bu  tipdagi  regeneratsiyada  hujayra 
organoidlarining  hajmi  va  soni  ortishi  hisobiga  hujayra  hajmi  ham  ortadi  va 

---

163 
 
natijada  organ  yoki  tо„qimaning  ham  hajmi  qayta  tiklanadi.  Masalan,  yurakning 
muskul qavati, neyronlarda. 
Epiteliy,  biriktiruvchi  va  silliq  muskul  tо„qimalari  juda  tez  qayta  tiklanadi. 
Kо„ndalang-targ„il  muskul  tolalari  esa  ma‟lum  sharoitdagina  qayta  tiklanishi 
mumkin. Nerv tо„qimasida qayta tiklanish juda ham  sust boradi. 
Tо‘qimalarning  о‘zgaruvchanligi
.  Har  bir  tо„qima  о„ziga  xos  tuzilishga, 
xususiyatlarga ega  va  shu  bilan boshqa  tо„qimalardan  farq qiladi.  Tо„qimalarning 
о„z  xususiyatlarini  saqlab  turishi  deatamaatsiya  deb  yuritiladi.  Modda 
almashinishlarining  о„zgarishi  tо„qimalariing  maxsus  funksiyalarining  va  morfo- 
funksional  xususiyatlarining  о„zgarishiga  yoki  patologik  о„zgaruvchanlikka  olib 
keladi.  Bu  jarayonda  tо„qima  о„zining  maxsus  xususiyatlarini  yо„qotadi  va  shu 
tо„qimaga  xos  bо„lmagan  tuzilmalar  hosil  bо„ladi.  Tо„qimalardagi  bunday 
о„zgarishlar  metaplaziya  deyiladi.  Metaplaziya  turli  patologik  holatlarda  va 
eksperimentlar ta‟sirida paydo bо„lishi mumkin.