N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Leykotsitlar.
 Bu atama yunoncha leikos sо„zidan kelib chiqqan bо„lib, oqish 
demakdir.  Leykotsitlar  yoki  oq  qon  tanachalari  tuzilishi  va  vazifalari  turlicha 
bо„lgan  hujayralar  gruppasini  tashkil  etadi.  Barcha  leykotsitlar  о„z 
sitoplazmasidagi  maxsus  donachalarga  qarab  ikki  katta  gruppaga  ajratiladi:                     
1)  donador  leykotsitlar  yoki  granulotsitlar,  2)  donasiz  leykotsitlar  yoki 
agranulotsitlar.  Granulotsitlar  ularning  donachalari  qaysi  bо„yoqlar  bilan 
bо„yalishiga  qarab  neytrofillarga  (ham  kislotali,  ham  ishqoriy  bо„yoqlarni  qabul 
qiluvchi donachalari bor leykotsitlar), eozinofillarga (faqat kislotali bо„yoqlar bilan 
bо„yaluvchi  donachalarga  ega  leykotsitlar)  va  bazofillarga  (faqat  ishqoriy 
bо„yoqlar  bilan  bо„yaluvchi  donachalarga  ega  leykotsitlar)  bо„linadi. 
Agranulotsitlar  esa  kelib  chiqishi,  tuzilishi  va  funksional  belgilariga  qarab  ikki 
gruppaga – limfotsitlarga va monotsitlarga bо„linadi. 
Fiziologik sharoitlarda sog„lom odamda leykotsitlarning soni 1 mm
3
  qonda 
3800–9000  ga  teng. Leykotsitlar  sonining  kо„payib  ketishi  leykotsitoz  deb  atalib, 

---

187 
 
organizmda  turli  xil  yallig„lanish  jarayonlari  rо„y  berganda  kuzatiladi.  Bundan 
tashqari, jismoniy mehnat jarayonida, homiladorlik vaqtida va ovqatdan sо„ng ham 
leykotsitlar  sonining  oshib  ketishi  yuz  berib,  bu  holat  fiziologik  leykotsitoz 
deyiladi. 
Leykotsitlar  organizmda  turli-tuman  vazifalarni  bajaradi,  shular  jumlasidan 
trofik va himoya vazifalarini qayd qilib о„tmoq zarur. 
Leykotsitlarning  himoya  vazifasi  yot  zarrachalarni  (antigenlarni)  fagotsitoz 
qilish  va  yemirish,  ularga  qarshi  maxsus  oqsillar  (antitelolar)  ishlab  chiqarish  va 
nihoyat, yot hujayralarga ta‟sir etib, о„ldirishni о„z ichiga oladi. Mikroorganizmlar 
va  yot  zarrachalar  leykotsitlar  (asosan,  neytrofillar  va  monotsitlar)  tomonidan 
yutilgandan  sо„ng  gidrolitik  fermentlar  ta‟sirida  parchalanadi  (nospetsifik  yoki 
umumiy  immunitet).  Ayrim  hollarda  esa  dastlab  leykotsitlar  yemirilib,  natijada, 
tashqi  muhitga  chiqqan  gidrolitik  fermentlar  mikroorganizmlarni  parchalashda 
ishtirok  etadi.  Leykotsitlar  (asosan  V-limfotsitlar)  organizmga  kirgan  antigenlar 
ta‟siriga  javoban  antitelolar  ishlab  chiqarish  jarayonida  ishtirok  etadi  (gumoral 
immunitet).  Leykotsitlar  (asosan  T-limfotsitlar)  yot  hujayralarning  о„limini 
ta‟minlaydi (hujayraviy immunitet). 
Granulotsitlar.
Barcha  granulotsitlarning  umumiy  tuzilishi  bir-biriga 
о„xshaydi  (maxsus  donachalari  bundan  mustasno).  Ular  yumaloq  bо„lib,  yadrosi 
bir  necha  alohida  bо„laklarga  (segmentlarga)  bо„lingan.  Xromatin  zichlashgan 
bо„lib,  asosan  yadroning  chekka  qismida  joylashadi.  Elektron  mikroskop  ostida 
granulotsitlar  hujayra  qobig„ining  kо„p  sonli  psevdopodiyalari  hisobiga  notо„g„ri 
shaklda ekanligi kо„rinadi. Hujayra organoidlari kam sonli: sitoplazma bо„ylab bir 
tekisda  tarqoq  joylashgan  mayda  mitoxondriyalar  va  endoplazmatik  tо„r 
pufakchalari kо„rinadi. Sitoplazmaning asosiy qismini esa bir-biridan farq qiluvchi 
maxsus donachalar egallab yotadi. 
Neytrofillar. 
Ular  yumaloq  shaklga  ega  bо„lib,  diametri  qonda  7–9  mkm, 
qon  surtmalarida  esa  yapaloqlashib  10–13  mkm  gacha  yetadi.  Neytrofillar 
leykotsitlar  ichida  eng  kо„p  sonli  bо„lib,  ular  umumiy  miqdorining  65–70  foizini 
tashkil etadi. 

---

188 
 
Romanovskiy  usuli  bilan  bо„yalganda  neytrofillar  sitoplazmasi  och  oksifil 
bо„lib, unda kо„p sonli kо„kish-pushti rangli mayda donachalar kо„rinadi. Elektron 
mikroskop  ostida  neytrofillarning  donachalari  asosiy  ikki  xildan–  birlamchi 
(azurofil)  va  ikkilamchi  (maxsus)  donachalardan  iborat  ekanligi  aniqlangan  (59-
rasm).  Birlamchi  donachalar  yirikroq  (0,4–0,8  mkm  diametrga)  va  katta  elektron 
zichlikka ega. Ikkilamchi donachalar elektron zichligi kamroq va  о„lchamlari ham 
nisbatan  kichikroqdir  (0,2–0,5  mkm).  Shuni  ta‟kidlab  о„tish  kerakki,  neytrofil 
hujayralarining suyak kо„migidagi taraqqiyoti davomida birlamchi donachalarning 
soni  kamayib  boradi  va  ular  yetuk  neytrofillarda  umumiy  donachalar  sonining 
faqatgina 10–15% ga yaqin qismini tashkil etadi.  
 
59-rasm. Neytrofilning ultramikroskopik tuzilishi (sxema).
 
1–yadro segmentlari;                            
2–sitoplazma; 2.1,2.2- spetsifik donachalar; 2.3 –soxta oyoqlar. 
 
Elektron  mikroskopik,  sitoximik  va  bioximik  usullar  yordamida  mazkur 
donachalar  bir-  biridan  о„z  kimyoviy  tarkibi  bilan  tubdan  farq  qilishi  aniqlangan. 
Birlamchi  donachalar  о„z  tarkibida  bir  gator  gidrolitik  fermentlar,  jumladan, 
kislotali fosfataza, v-glyukuronidaza, arilsulfataza, proteaza va miyeloperoksidaza 
saqlaydi.  Ikkilamchi  donachalarning  tarkibi  boshqacharoq  bо„lib,  ularda  asosan 
ishqoriy  fosfataza  bо„ladi,  kislotali  fosfataza  va  miyeloperoksidaza  esa 
uchramaydi.  Ularga  xos  bо„lib  laktoferrin,  kationli  oqsillar,  lizotsim  va  boshqa 
mikroblarga  qarshi  xizmat  qiluvchi  moddalar  hisoblanadi.  Neytrofillar  tashqi 

---

189 
 
tomondan qalinligi 10 nm va kо„p sonli yolg„on oyoqlari (psevdopodiylar) tufayli 
notekis  bо„lgan  hujayra  qobig„i  bilan  о„ralgandir.  Kо„p  sonli  psevdopodiylarning 
bо„lishi  neytrofillarning  aktiv  harakat  qilish  qobiliyatiga  ega  ekanidan  dalolat 
beradi. 
Leykotsitlar  umumiy  sonining  mutloq  kо„pchiligini  (60–  65%)  segment 
yadroli yetuk neytrofillar tashkil etadi. Yetuk neytrofillar yadrosi kо„pincha 3–4 ta 
alohida  bо„laklardan  (segmentlardan)  iborat  bо„lib,  bu  bо„laklar  ingichka 
kо„prikchalar yordamida о„zaro tutashib turadi. Xromatin asosan yadro chekkasida 
tо„plangan bо„lib, yadro markazida esa siyrak joylashadi. 
Neytrofillarning bir qismi (2–4%) egilgan tayoqcha yoki «S» shaklida yadro 
tutadi  va  tayoqcha  yadroli  neytrofillar  deb  ataladi.  Yosh  neytrofillar  yoki 
metamiyelotsitlar deb ataluvchi neytrofillar loviyasimon yoki taqasimon, xromatini 
tarqoq  yadroga  ega.  Bu  neytrofillar  fiziologik  sharoitlarda  periferik  qonda  ham 
uchrab,  ularning  miqdori  0,5%  dan  oshmaydi.  Tayoqcha  yadroli  va  yosh 
neytrofillar  sonining  kо„payib  ketishi  muhim  diagnostik  ahamiyatga  ega, 
ayollarning  yetuk  neytrofillarida  maxsus  xromatin  tanachalari  yoki  Barr 
tanachalari  uchraydi.  Ular  yadro  qobig„i  ostida  baraban  tayoqchasi  yoki 
uzilayotgan  tomchi  shaklida  bо„ladi.  Barr  tanachalari  XX  xromosomaga  ega 
bо„lgan  kishilarda,  ya‟ni  faqat  ayollar  neytrofillaridagina  bо„lib,  erkaklarda  bitta 
X-xromosoma  bо„lganligi  sababli  uchramaydi.  Barr  tanachalari  yoki  jinsiy 
xromatinning  bо„lishi  sud-meditsina  tajribasida  muhim  ahamiyatga  ega. 
Neytrofillar aktiv harakat qilish qobiliyatiga ega bо„lib, organizmning yallig„lanish 
jarayoni  va  tо„qimalar  yemirilishi  sodir  bо„layotgan  joylariga  yetib  boradi.  Bu 
yerda  neytrofillar  yot  zarrachalar,  mikroblar  va  yemirilgan  hujayra  bо„laklarini 
fagotsitoz qiladi. Shu xususiyati tufayli neytrofillarni mikrofaglar ham deb ataladi. 
Neytrofillarning  muhim  xususiyatlaridan  biri  ularning  bazal  membranadan  va 
hujayra elementlari orasidan о„tib, biriktiruvchi tо„qimaning asosiy moddasi tomon 
siljish 
qobiliyatidir. 
Yuqorida 
kо„rsatib  о„tilganidek,  neytrofillar  о„z 
sitoplazmasida  qator  gidrolitik  fermentlarni  saqlaydi.  Bulardan  tashqari, 
neytrofillarda  5  ga  yaqin  bakteritsid  (mikroorganizmni  yemiruvchi)  oqsil 

---

190 
 
moddalar,  jumladan,  fagotsitin,  opsonin  va  boshqalar  topilgan.  Neytrofillarda 
glikogen  va  bir  qator  aminokislotalarning  bо„lishi  ularning  modda  almashinuv 
jarayonlarida  aktiv  ishtirok  etishidan  dalolat  beradi.  Bulardan  tashqari, 
neytrofillarda  maxsus  moddalar–keylonlar  bо„lib,  ular  granulotsitlarning 
proliferatsiya  va  differensialanish  jarayonlarini  boshqarishda  ishtirok  etadi. 
Neytrofillarning yashash muddati о„rta hisobda 10,2 sutkaga teng bо„lib, shundan 
4  sutkasi  suyak  kо„migida  о„tadi.  Neytrofillar  periferik  qonda  oz  muddat  (8–24 
soat)  bо„ladi.  Tо„qimaga  tushgach,  ular  qaytib  tomirlarga  о„tmaydi,  tо„qimalarda 
о„z vazifalarini ado etgach, yemiriladi. Neytrofillar miqdorining kо„payib ketishi – 
neytrofilyoz  turli  xil  yallig„lanish  reaksiyalarida  kuzatiladi.  Bunday  hollarda 
kо„pincha tayoqcha yadroli va yosh neytrofillar foiz miqdorining kо„payishi, ya‟ni 
leykotsitar formulaning chapga siljishi qayd etiladi.