Мукаддима

Утказувчи тукималар. Усимликлар оламининг тарихий тараккиёти давомида утказувчи тукималар бирданига шаклланмаган. Тубан усимликларда утказувчи тукималар умуман булмайди. Сув утларнинг айрим вакилларидагина энг содда тузилишли утказувчи тукималар кузатилади. Утказиш системаси асосан уругли усимликларда яхши тараккий этган.
Утказувчи тукималар сув ва сувда эриган озука моддаларни усимликнинг бутун танаси буйлаб харакатини таъминлайди. Бажарадиган вазифасига мувофик равишда, утказувчи тукималарнинг кселема ва флоэма деб аталадиган икки хили мавжуд.
Маълумки, автотроф озукланувчи усимликлар икки кутб буйлаб озикланишга мослашган. Усимликнинг ер устки органлари (устки кутб) фотосинтез жараёни туфайли автотроф озикланади. Ер остки органлари (пастки кутб) ердан сув ва сувда эриган озика моддаларни илдиз системаси ёрдамида суриб олади. Бу хар иккала озикланишни моддаларни усимликнинг бутун танаси буйлаб харакатга келтиради. Шунга мувофик равишда усимликнинг яшил кисмида хосил булган органик моддалар флоэманинг утказувчи найлари оркали харакатга келади ва улар пастга тушувчи окимга уланади. Ердан кабул килинган сув ва унда эриган моддалар ёгочлик (кселема) найлари ёрдамида харакатга келиб, юкорига кутарилади. Юкорига кутарилувчи оким деб шунга айтилади.
Ксилема. Ксилемага утказувчи, махкамлик, жамгарувчи ва бошка тукима элементлари тааллукли.
Ксилема трахея ва трахеидлар деб аталадиган иккита утказувчи тукималар системасига булинади. Трахеидлар бир бутун, узун тортган, учи уткир хужайралардан шаклланади. Хужайранинг охири кийшайган уткир учли булиб, уларнинг уч кисми билан бирлашган жойи кейинчалик умумий трахеид найларини ташкил этувчи хужайралар уртасидаги тусикка аламашади.
Трахеидларда харакат киладиган сув ва унда эриган моддалар шу тусикда мавжуд булган юпка парда шаклидаги тусик туйнуклари оркали утади. Трахеидлар уларда мавжуд булган туйнукларнинг катта-кичиклигига караб иккига булинади. Найсимон трахеидлар куп сонли анча кенг тешикли трахеидлар ва толасимон энсиз тешикли трахеидлар. Трахеид хужайраларининг узунлиги 1-4 мм га, эни мм нинг юздан бирига тенг келади.
Трахеидлар прокамбий толаси богламларидан шаклланади. Трахеидлар утказувчи трахея найда силжиб, сийганиб усиш ва бошка усувчи трахеидларнинг орасига узининг уткир учи билан сукулиб кириш хусусияти билан фарк килади.
Трахея ёки утказувчи найлар бир-бирига нисбатан тик каторлар буйлаб жойлашувчи , узун тортган хужайралардан шаклланади. Узунасига жойлашган хужайралар орасида сув ва унда эриган моддалар бемалол утадиган ва умумий найни хосил киладиган махсус тешиклар булади. Хар бир най сон-саноксиз кисмлардан иборат булиши мумкин. Трахеянинг утказувчи найлари трахеидларга нисбатан анча кенг ва узун булади. Трахея найларининг узунлиги айрим холларда бир неча метрга кадар бориши мумкин. Тропик ва субтропик мамлакатларда таркалган лиан усимликларининг трахея найлари бир неча ун метрни ташкил килган холда, эни 0,1-0,7 мм дан ошмайди. (расм-17)
Трахея найлари поя ва илдизнинг узунлиги буйлаб устма-уст жойлдашган прокомбиал хужайралардан шаклланади. Усиш жараёнида бу хужайралар узайиб сув ва унда эриган моддаларни харакатга келтиради. Бу харакат утказувчи трахея найларини тез усиши, вакуоласи катталаша бориши, хужайра деворини калинлаша боришини тезлаштиради. Калинлашган хужайра девори аста-секин ёгочланади. Шу пайтга келиб утказувчи найларнинг сув утказувчанлик лаёкати кучаяди. Сув ва унда эриган моддаларнинг кучли босими тусикларга таъсир килади, натижада хужайралар орасидаги юпка пуст тешикларида утказувчи найлар вужудга келади. Утказувчи найлардаги тусикларда хосил булган тешиклар перфорациялар деб юритилади. Хосил булган тешиклар атрофидаги юпка тешилган пуст колдиги перфорация белбоги деб юритилади. Перфорациянинг бир неча тури мавжуд. (расм-18) Агар перфорацияни бир белбог ураб турган булса, у оддий перфорация деб юритилади. Айрим холларда белбог билинмай хам колади ва хужайралар кушилиш чегарасини факат найнинг бир кадар таралган жойида аниклаш мумкин. Утказувчи найларни вужудга келиши тез содир булади. Эндигина улгаётган куртакларда ксилема элементлари шаклланиб, уларнинг девори ёгочлана бошлади.
Утказувчи най ва трахеидлар хужайроа деворининг йугонлашиш характерига караб бир-биридан фарк килади. Утказувчи найларнинг халка, спираль, нарвонсимон, нукта ва элаксимон шаклдаги турлари бир-биридан тафовут килинади.
Халка шаклидаги утказувчи найлар деворида бир-бири билан боглик булмаган иккиламчи деворнинг йугонланиши руй беради. Спираль шаклдаги утказувчи найларнинг деворида иккиламчи пустнинг йугонланиши лента шаклида, бир текисда боради. Халкали ва спираль утказувчи найлар деворида турли типдаги туйнуклар жойлашади. Спираль ва халкасимон утказувчи най элементлари деярли барча ёпик уругли усимликларда дастлаб уларнинг усиш нуктасида шаклланади.
Утказувчи най ва трахеидларни купинча тирик паренхима тукималари ураб туради. Улар ёгоч паренхимаси булиб, девори жуда калин ёгочлашган, спелероид деб юритиладиган механик хужайраларга айланган. Ёгоч паренхимаси хужайралари трахея ва трахеидларни ураб олиши, уларнинг усиш кобилиятини кучайтиради. Ксилеманинг махкамлик элементлари эса усимлик учун таянч вазифасини бажаради.
Флоэма. Флоэманинг барча гистологик элементлари оркали усимликда содир буладиган фотосинтез жараёни натижасида хосил булган мураккаб органик моддалар (аминокислоталар, карбонсувлар, оксил, ёг, витамин ва бошкалар) унинг барча органларига таркалади. Бу моддалар харакати айникса усаётган ёш усимлик танасида жадал боради.
Флоэма икки паллали усимликларнинг илдизи ва поясининг пуст кисмида шаклланади. Шаклланиш вактига кура бирламчи ва иккиламчи флоэма фарк килинади. Бирламчи флоэма усиш конуситда (нуктасида) прокамбиал богламларининг учки меристема тукималарида шаклланади. Иккиламчи флоэма камбий фаолияти натижасида хосил булади.
Флоэманинг утказувчи элементлари элаксимон найлар, йулдош-хужайралар, флоэма паренхимаси ва механик толалардан иборат. (расм-29)
Элаксимон найлар ёгочлик утказувчи найлардан узининг тирик хаёт холати билан фарк килади. Элаксимон найларнинг кундаланг тусикларида мавжуд булган тешик элак шаклида булганлигидан уларга шундай ном берилган. Дастлаб элаксимон найлар узунасига катор булиб, жойлашган прокомбиал хужайралардан хосил булади. Бунда бошлангич элаксимон найларни хосил киладиган биринчи она хужайра энига булинади ва элаксимон найларнинг йулдош хужайраларини вужудга келтиради. Айрим холларда бошлангич она хужайра бирданига 2-3 марта булинади. Унда битта элаксимон утказувчи найда 2-3 та йулдош хужайра хосил булади.
Шаклланишнинг дастлабки даврида элаксимон найлар хосил киладиган хужайра, хужайра девори буйлаб жойлашган цитоплазма, ядро, вакуола ва юпка пустга эга булади. Функционал фаолиятнинг бошланиши билан у узаяди ва девори бир кадар калинлашади. Элаксимон найни хосил киладиган хужайранинг усиши унинг деворини чузилиши хисобида боради. Чузилиш давомида туйнуклар хосил булади. Вужудга келган элаксимон найлар оркали органик моддаларнинг харакати натижасида кундаланг тусик деворига кучли босим остида куп сонли тешиклар яъни, элаксимон тусик вужудга келади. Шу пайтга келиб, деворлар калинлашади, ялтирок холга келади ва кучли равишда куёш нурини кайтариш кобилиятига эга булади. Элаксимон найлар хосил булиши билан протопласт кесими узгаради. Органик моддалар окими янги хосил булган элаксимон найларни хосил килган хужайра цитоплазмасига кучли таъсир курсатади. Ядро ва лейкопласт эрийди, цитоплазма ва вакуола уртасидаги чегара йуколади. Хужайранинг хамма органлари бир бутун тирик массага айланади, хужайра цитоплазмасининг харакати тухтайди. Цитоплазма узининг ярим утказувчанлик кобилиятини хам йукотади. Унга эритма холдаги хар кандай органик ва анорганик моддалар бемалол ута олади. Шу билан элаксимон найларнинг шаклланиши охирига етади.
Шаклан элаксимон утказувчи найлар сув утказувчи элементларга нисбатан бир хиллиги, майдалиги, калта ва ингичкалиги билан характерланади. Чунончи, картошка усимлигида элаксимон найнинг узунлиги 138 мк га настурция баргида 240 мк га, айрим лиан усимликларида 150-300 мк га кадар боради. Лекин элаксимон найларнинг эни эса 20-30 мк дан ошмайди.
Элаксимон утказувчи найларнинг умри хам киска булади. Бир йиллик ва купчилик ут усимликларда элаксимон утказувчи найларининг умри I вегетация даврига боради. Дарахт ва бута усимликларида эса уларнинг умри 1-йил, айрим дарахт усимликларда 3-4 йилга кадар чузилиши мумкин. Умри 3-4 йил давом этадиган найлар кишга якин унчалик яхши урганилмаган махсус аморф модда билан бирикади. Бахор келиши билан яна очилиб уз фаолиятини давом эттиради.