Мукаддима

Илдизнинг иккиламчи тузилиши. Илдиз усган сари чукурлаша, узая ва йугонлаша боради. Бунда унинг бирламчи тузилиши иккиламчи тузилиши билан алмашинади. Илдизнинг бирламчи тузилишини иккиламчи тузилиш билан алмашиниши очик уругли усимликлар учун, ёпик уруглилардан эса икки паллали усимликлар учун характерли. Лекин бир паллали усимликларнинг купчилиги ва айрим икки паллали усимликлар факат бирламчи илдиз тузилишига эга. Икки паллали усимликлар усимталик пайтидаёк, дастлабки баргларининг пайдо булиши билан илдизида узгариш содир булиб, бу узгариш утказувчи системанинг хажман орта боришига олиб келади.
Узгариш метофлазма остида жойлашган паренхима тукимасидан бошланади. Бунда паренхима хужайраларининг булиниш ва усиш кобилияти кучая боради. Камбий ва иккиламчи хосил килувчи тукима вужудга келади. Унинг хужайралари тез чузилади, тангентал тусиклар хосил килиш йули билан булина бошлайди. Хосил булган камбий кабатлари паренхиманинг янги-янги кисмларини эгаллай бориб эгила бошлайди ва флоэмани хар иккала томондан айланиб утиб перициклга ёндашади ва унга бирикади. Шу пайтда протоксилема устида жойлашган перицикл кисмиларининг фаолияти бошланади ва тангентал тусиклар хосил килиш йули билан булина бошлайди. Камбий тукималари охири перециклнинг тангентал булинаётган хужайралари билан бирлашади ва яхлит кингир-кийшик булсада камбий халкасини хосил килади.
Камбийнинг фаолияти шундан иборатки, у сирт томонга иккиламчи флоэма ички томонда илдизнинг маркази йуналишида иккиламчи ксилемани хосил килади. Бундан ташкари, камбий радиал нурларининг махсус паренхиматик хужайраларини хам хосил килади. Радиал паренхима нурлари ксилема ва флоэмада радиал равишда жойлашадиган паренхима тукималари катламлари хисобланади.
Улар илдизнинг ички ва ташки зоналарида содир буладиган газ ва моддалар алмашинувини енгиллаштиради. Уларнинг хужайралари запас холда тупланадиган карбон сувларга бой булади.
Дастлаб кингир-кийшик холдаги камбий халкаси айлана шаклига киради. Камбий фаолияти натижасида ички томонда ксилема ва ташки томонда эса флоэма шаклланади ва илдиз борган сари йугонлашади. Флоэма ва ксилема элементларининг радиал жойлашиши бузилади ва шу пайтдан эътиборан иккиламчи ксилема илдизнинг ички зонасида, иккиламчи флоэма эса камбий халкасидан кейин унинг ташки томонида жойлашади.
Иккиламчи ксилемага утказувчи трахея найлари, трахеидлар, кисман либриформ ва ёгоч паренхимаси киради. Ёгоч паренхимаси иккиламчи ксилеманинг колган кисмларига нисбатан кучлирок тараккий этган булади. Одатда утказувчи найларни ураб, озика моддалар билан тула туради.
Бир паллали усимликларнинг аксарият кисмида илдизнинг иккиламчи тузилиши намоён булмайди. Унинг урнига бу усимликларда бирламчи пустнинг ички ва урта кисм шаклланади. Бир паллалиларда пукак камбийси хам булмайди.
Иккиламчи флоэма, луб паренхимасининг талайгина кисмидан ташкил топган булиб, айрим холларда радиал нурлар билан бирга иккиламчи пуст деб хам юритилади. Унда куп микдорда турли туман жамгарма моддалар крахмал ва инулин тупланади. Шу запас моддалар хисобига купчилик дарахт кесилганда ёки усимликни ер устки органларини совук урганда илдизнинг иккиламчи пустидан илдиз бакчилари усиб чикади. Илдизнинг иккиламчи пустида куп микдорда бошка органик бирикмалар: витаминлар, каротиноидлар, оксиллар, алкаллоидлар, глюкозидлар, каучук, гуттаперча, елим ва бошкалар хосил булиши мумкин. Паенхимада хам агар у жуда яхши тараккий этган булса, куп микдорда жамгарма моддалар йигилади.
Илдизнинг марказий цилиндрида кузатиладиган иккиламчи узгариш, унинг пуст кисмида содир булади. Перициклдан шаклланадиган тукима хужайраларидан пукак катлами вужудга келади. Сирт томонга, яъни илдизнинг пуст томонига бир неча кават пукак катлами хосил килиб, у эндодерма ва бирламчи пустни четга суради. Ички томонда бир-икки кават йирик хужайрали феллодерма катлами хосил булади. Вакт утиши билан перидерманинг янги, анча чукур жойлашган катлами вужудга келади. Бу эса илдизнинг йугонлашиши ва бирламчи флоэмани, хатто иккиламчи флоэманинг бир кадар кариган кисмини суриб ташланишига сабаб булади.