Mikronaychalar va mikrofilamentlarning yig`ilishi. Mitoxondriyalarning biogenezi

Reja:

1. 
   Mikronaychalar va mikrofilamentlarning yig`ilishi.
   
2. 
   Mitoxondriyalarning biogenezi.
   
3. 
   O`simlik hujayrasi ontogenezining fazalari
   

Transkripsiya va translyatsiya jarayonlari hujayra tuzilmalari shakllanishining birinchi bosqichidir. Hujayra ichki tuzilmalari shakllanishining keyingi bosqichlari bular molekulalardan yirikroq komplekslarni yig`ish va ularni joy-joyiga yetkazishdir.

Oqsillarning birlamchi tuzilishi ya`ni polipeptid zanjiridagi aminokislotalarning ketma-ketligi uning ikkilamchi va uchlamchi tuzilishini ham belgilaydi.

Oqsil molekulalarining boshqa bir oqsil yoki oqsil bo`lmagan organik birikmalar bilan o`zaro ta`siri natijasida ularning to`rtlamchi tuzilishini vujudga kelishiga, ularning esa mo`ljallangan yirik molekulyar tuzilmalar hosil qilishiga turtki beradi.

Yuqoridagi barcha oqsil molekulasining o`zgarishidagi bosqichlar ya`ni uning ribonuklein matritsasining sintezidan boshlab to nadmolekulyar oqsil molekulasining ma’lum bir hujayra tuzilmasi tarkibiga kirishigacha o`z-o`zini qurish jarayonlari bilan bog`liq. Mana shu jarayonlargina, asosan, hujayra tuzilmalarining shakllanishi va biogenezi asosida yotadi (XI.9-rasm).

O`z-o`zini qurish bu bir xil yoki har xil jinsli molekulalarning spontan agregatsiyasi jarayoni bo`lib, molekulalarning tartiblanishiga va ko`p komponentli tuzilmaning hosil bo`lishiga olib keladi.

O`z-o`zini qurish mexanizmi kuchsiz o`zaro ta`sirlarga asoslangandir. Molekulalarning tartiblanishiga birinchi navbatda uzoqdan (0,7 nm masofadagi) ta`sir qiluvchi elektrostatik kuch sabab bo`ladi. So`ngra esa molekulalarning o`zaro tortishishi vodorod bog`lari hosil bo`lishi bilan borib oxirgi navbatda 0,1 nm masofada van-der-valsov va gidrofob ta`sirlar yuzaga kela boshlaydi. Van-der-valsov kuchlari neytral atomlar va molekulalar orasida ularning qutblanishi natijasida yuzaga keladi.

O`z-uzini qurish mexanizmining tanlovchanligi biopolimerlarning molekulasida o`z «jufti» molekulasini tanishga qaratilgan lokuslarning mavjudligi bilan taminlanadi. Sterik tuzilmalarning bir nechta atom yoki bir guruh atomlar bilan juft-juft kovalent bo`lmagan uzaro ta`siri komplementarlik (bir-birini to`lg`azish) deyiladi. O`z-o`zini qurish erkin energiyaning kamayishi bilan borganligi tufayli o`z-o`zidan boraveradi. Ammo o`z-o`zini qurish jarayonida faqatgina kuchsiz bog`lar qatnashganligi u qaytar jarayondir.

O`z-o`zini qurish xarakteri biopolimerning birlamchi tuzilishi bilan belgilansada, ko`pchilik hollarda agregatsiya jarayonining qo`shimcha boshqarilishi kuzatiladi.

Biologik tizimlarning o`z-o`zini qurishi membranalar fosfolipidlarining bisloy holatida azotli asoslar va nuklein kislotalarning komplementar ketma-ketligi, ferment va substratning, oqsil-retseptorning va effektorning (masalan fitogormonlarning) o`zaro ta`siri, ko`p komponentli fermentli tizimlarning yig`ilishi va boshqa bir qancha jarayonlarning o`zaro birgalikdagi munosabati natijasida yuz beradi. Masalan, xloroplastlardagi ribulozodifosfatkarboksilaza fermenti sakkizta yirik va sakkizta mayda subbirliklardan yig`iladi.

Katta subbirliklar xloroplastlarda sintezlanib va katalitik vazifani bajarsa, maydalari sitoplazmada sintezlanadi, hamda ferment faolligini boshqarishda qatnashadi.

Ayrim olimlarning fikricha (B.F.Poglazov, 1977) tirik hujayralarda bir-biri bilan komplementar bog`langan fermentlar bloki yoki boshqa biopolimerlar mavjud bo`lib, ular ham o`z navbatida bir-biri bilan komplementar ravishda birlashgan bo`lib, bir butun o`zaro bog`langan tizimini tashkil qiladi.

Binobarin, suvli muhitda, shu jumladan sitoplazmada ham moddalarning agregatsiyasi natijasida ushbu moddalarning suyuq kristall holati vujudga keladi.

Suyuq-kristall holat. Ushbu holatni moddalarning to`rtlamchi ko`rinishi deb qarash mumkin. Moddalarning suyuq-kristall holati ularning suyuq holatiga nisbatan ko`proq, qattiq holatiga nisbatan esa kamroq tartiblashgandir. Oqsillar, nukiein kislotalar, polisaxaridlar, lipidlar suvda suyuq-kristall hosil qiladi. Suyuq-kristalloidlarning eng muhim tomonlaridan biri bu ular tuzilmalarining tartibliligi va yuqori harakatchanligidir.

Ushbu suyuq-kristallar tashqi ta`sirlarga, masalan yorug`likga, tovushga, mexanik bosimga, haroratga, elektrik va magnit maydoniga, atrof muhitdagi kimyoviy o`zgarishlarga va boshqa ta`sirlarga xuddi tirik hujayralar kabi «beriladi» (G.Braun, Dj.Uolken, 1982).

Membranalarning o`z-o`zini qurishi. Membranalar tarkibiga kiruvchi lipidlar va oqsillar o`z-o`zini qurish xususiyatiga ega. Membrananing gidrofob oqsillari bir-biri bilan assotsiyalanishi mumkin. Membrananing tuzilma oqsillari uning boshqa oqsillarining tuzilishini belgilashi mumkin.

Membranadagi lipid komponentlarining yig`ilishida silliq ER, xloroplastlarda hamda Iipid tomchilaridagi (sferasomalarda) Iipid molekulalari qatnashadi.

Boshqa bir biopolimerlar, masalan, GA sintezlanuvchi glikoproteinlar va glikolipidlar vezikulalarda lipidlar yig`ilishi joyiga yetkaziladi. Membranalardagi yig`ish jarayoni tarkibiy qismlarning va oqsil-oqsil, lipid-oqsil, lipid-lipid qismlarning o`zaro ta`siri (bir-birini tanishi) natijasida yuzaga keladi. Membrananing mustahkamligi komponentlar o`rtasidagi yuzaga keladigan gidrofob bog`lar tufayli bo`ladi. Bundan tashqari plazmolemmaning shakllanishida GA vezikulalarining tayyor membrana bloklari ham qatnashadi.

Polisomalarning o`z-o`zini qurishi. Ribosoma subbirliklarining yig`ilishi bosqichma-bosqich ro`y beradi. Avvalo mRNK molekulasining har bir subbirligiga xos oqsillar 28S va 18S ishtirokida ketma-ket birikadi. Ribosomaning kichik subbirligi GTF va ATF hamda initsiatsiya`ning oqsil omillari mavjudligida tashabbuskor tRNK bilan o`zaro ta`sirda bo`ladi. Hosil bo`lgan ushbu kompleks magniy ionlari ishtirokida mRNK bilan bog`lanadi. Ribosomaning katta subbirligi mRNK bilan bog`lanadi va shu taxlitda butun ribosoma hosil bo`ladi.

Binobarin ribosomalarning yig`ilish joyi mRNK hisoblanadi. Bir molekula mRNK bir nechta ribosomalar uchun yig`ilish joyi bo`lib xizmat qilganligi uchun sitoplazmada poliribosomalar kompleksi vujudga keladi. Shuningdek poliribosomalar kompleksi donador ER va yadroning tashqi membranasi yuzasida ham hosil bo`lishi mumkin.

Mikronaychalar va mikrofilamentlarning yig`ilishi. Duk ipchalari naychalari, sitoplazmaning kortikal qavati va mitotik apparatning naychalari bitta reja asosda globulyar oqsil tubulindan tashkil topgandir. Shuning uchun mikronaychalarning sintezi jadalligi muhitdagi tubulin oqsilining miqdoriga bog`liqdir.

Mikronaychalarning yig`ilishi nordon muhitda magniy ionlari va GTF hamda ATF ishtirokida bo`ladi. Shuningdek ushbu jarayonga Sa²⁺ ionlarining miqdori ham ta`sir qiladi. Masalan, muhitdagi Sa<sup>2+</sup> ionlarining miqdori>0,02 mmol/lg bo`lsa mikronaychalarning yemirilishi kuzatiladi.

Mikronaychalar qutblanagan tuzilmalardir. Izolirlangan mikronaychalardagi qutblanish uning ikki uchining har xil tezlikda qurilishi bilan ifodalanadi.

O`simlik hujayrasi sitoplazmasida muskullar to`qimasida uchramaydigan aktin (G-aktin) topilgan. G-aktinning globulyar monomerlarining yig`ilib fibrillyar V-aktinning qush spiraliga aylanishi ATF energiyasining sarflanishi va Mg<sup>2+</sup> ionlari ishtirokida bo`ladi. Fibrillyar aktinlar esa sitoplazmaning harakatlashida qatnashuvchi mikrofilamentlar tutamini hosil qiladi. Mikrofilamentlardan tashqari, aktin, sitoplazmada o`zaro tutashib to`rsimon tuzilmalar vujudga keltiruvchi ingichka fibrillarni ham hosil qilishi mumkin. Ushbu hoi sitoplazmaga qayta jelatinlanish xususiyatini beradi. Fibrillarning «tikilishi» muhitdagi Ca²⁺ ionlarining miqdoriga ham bog`liqdir.

Organoidlarning biogenezi. Organoidlarning biogenezi juda ham keng bo`lganligi uchun biz quyida uchta asosiy organoid, ya`ni xloroplastlar, mitoxondriyalar va membranalar biogeneziga old ayrim hollarni ko`rib chiqamiz.

Xloroplastlar biogenezi. Hujayra ontogenezida xloroplastlar plastidlardan, ya`ni meristemalar hujayralaridagi proplastidlardan hosil bo`ladi. Proplastidlarning ichki membranasi juda kuchsiz rivojlangan bo`ladi. Proplastidlardan xloroplastlarning rivojlanishi bir qator o`zgarishlar, xususan plastidlar membranalari tizimining differentsirovkasi (lamellalar va granlarning hosil bo`lishi) bilan boradi. Shuning bilan bir qatorda pigment laming sintezi va tashkillanishi, yorug`lik yig`uvchi kompleksning, FT-I, FT-II hamda boshqa komponentlarning sintezlanishi jarayonlari ro`y beradi.Xloroplastlar va plastidalar membranalari sistemasining qurilishi va qayta qurilishi doimiy ravishda membranalar tuzilishining yangilanishi ya`ni oqsillar va lipidlarning yemirilishi va membrana tarkibiga boshqa yangi komponentlarning kirib kelishi bilan boradi.

Xloroplastlarning biogenezi faqatgina yorug`likda ro`y beradi. Buni biz qorong`ulikda o`sgan o`simliklar maysalaridagi etioplastlarning o`zgarishida ham ko`rishimiz mumkin. Etioplastlarning xloroplastlarga aylanishi xloroplastlarning rRNK, mRNK molekulalarining, tuzilma oqsillari sintezining va boshqa komponentlarining sintezlanishi bilan boradi. Bunda yorug`lik ta`sirida, etioplastlarning protoxlorofillidi tezda xlorofill «a» hosil qiladi. Keyingi ikki soat davomida xlorofillning miqdori juda sekin o`zgaradi. So`ngra nisbatan tezlashadi. Bu vaqtga kelib xloroplastning lamelyar tuzilishi shakllangan bo`lsada granlari hozircha bo`lmaydi.

Hozirgi ma’lumotlarga asosan FT-II va YoTK xloroplastlarda granlarni tashkillashtiruvchi deb qaraladi. Hujayralarning o`sishi mobaynida xloroplastlar sonining ortishi proplastidlarning bo`linishi yoki xloroplastlarning differentsiatsiyasi tufayli bo`ladi Ayrim hollarda xloroplastlarning kurtaklanishi ham kuzatiladi. Bo`linishdan so`ng hosil bo`lgan xloroplastlarning o`lchamlari ortadi. Xloroplastlarning bo`linishi har 6-20 soatda bo`lishi va har doim ham yadroning bo`linishiga to`g`ri kelmasligi mumkin. Plastidlarning bo`linishini qizil nurlar (660 nm) orqali tez lashtirish va uzun qizil nurlar orqali (730 nm) to`xtatish mumkin. Shuningdek xloroplastlarning bo`linishi past harorat tufayli ham to`xtashi mumkin.

Mitoxondriyalarning biogenezi. O`z xususiy genetik tizimiga egaligi hamda mitoxondrial DNK molekulasining replikatsiyalanishi tufayli mitoxondriyalar mustaqil ko`payish xususiyatiga ega. Shuning uchun ham hujayrada mitoxondriyalar o`zlaridan oldingi mitoxondriyalardan va ehtimol promitoxondriyalardan ko`payish xususiyatiga ega. Meristema hujayralarida tizimcha ko`rinishda ajralgan mitoxondriyalar kuzatiladi. Meristematik hujayralarning cho`zilish tufayli o`sishida mitoxondriyalarning soni 3-8 marotaba ko`payadi va ularning tuzilishi o`zgaradi. Mitoxondriyalar bolinganidan so`ng ularning o`sishi qo`shimcha qurilish orqali bo`ladi. Aytish lozimki, mitoxondriyalarning biogenezi hodisasi hozircha to`laligicha o`rganilmagan.

Mitoxondriyalar tarkibiga kiruvchi ko`pchilik oqsillar sitoplazmada sintezlanadi. Mitoxondriyalar tarkibiga kiruvchi jami oqsillarning 5-15% mitoxondrial polisomalarning mahsuloti hisoblanadi va ular faqatgina mitoxondriyalarning ichki membranalari tarkibiga kiradi. Mitoxondriyalarning oqsillar gidrofob polipeptidlardir va ularning fosfolipidlar ishtirokida o`z-o`zini yig`ishi ichki membrananing shakllanishi uchun zaruriy hisoblanadi.

Ma`lumki sitoplazmatik va mitoxondrial ribosomalarda mitoxondriyalarning biogenezida qatnashuvchi fnrmntlar kompleksining yig`ilishi ularning sinteziga nisbatan sekin ketadi. Shuning uchun ham hujayrada doimo ularning hosiladorlarining zahirasi mavjud.

Mitoxondriyalarning hayotiyligi hujayra yadrosi, sitoplazmasi va mitoxondriyalarning o`zining birgalikdagi faoliyati bilan belgilanadi. Mitoxondriyalarning yarim hayotiy davri turli organlar va to`qimalarda har xil, o`rtacha 5-10 kunga teng deb qaraladi. Ammo ichki membranaga nisbatan tashqi membrana tezroq yangilanadi.

O`simlik membranalariga xos polien yog` kislotalarining (linolat, linolenat, araxidonat) sintezi ham mana shu retikulumda ketadi. Shuningdek retikulum membranasidan vakuolalar, mikrotellar, sferosomalar ehtimol plastidlar va mitoxondriyalarning tashqi membranalari hosil bo`ladi. Retikulum yadro qobig`i bilan bevosita bog`langandir. Goldji apparatining membranalari tizimi orqali u plazmalemmaning sintezida qatnashadi.

Membranalarning bir-biriga o`tishi ya`ni membrananing bir holatidan boshqacha bir holatiga o`tishi «membranalar toki» deb nomlanadi. Hujayra

membrana komponentlarining o`zaro munosabatlari endomembranalar tizimi kontsepsiyasi sifatida qaralib o`rganilib keladi. Ushbu konsepsiya tufayli va membranalarning differensiyasi va «membranalar toki» hisobga olingan holda membranalarning vazifaviy doimiyligi tushuntiriladi.

Membranalar biogenezi. Hujayralardagi membranalar biogenezi donador ER membranasi bilan genetik bog`langan deb qaraladi. Haqiqatdan ham ER hujayra membranasining oqsillari va lipidlari sintezlanuvchi asosiy organoiddir. Endoplazmatik retikulum membranalarida glitserolipidlar, mitoxondriyalar fosfolipidlari (xloroplastlar va mitoxondriyalar membranalarining shakllanishining asosiy omili), sterollar biosintezi, barcha to`yingan yog` kislotalarining sintezi, to`yingan yog` kislotalarining to`yinmagan yog` kislotalariga aylanishi oxirgi bosqichlari jarayonlari joylashgandir.

O`simlik hujayrasi ontogenezining fazalari

Yuqorida keltirilgan hujayra tuzilmalarining biogenezining ko`p bosqichli jarayonini quyidagi sxema orqali ifoda qilish mumkin:

DNK RNK oqsillar molekulalardan kattaroq faol oqsil molekulalarining o`z-o`zini yig`ishi funksional faol metabolik sikllar, hujayra organoidlari. Ammo, shuni ham inobatga olish kerakki, DNK molekulasining ekspressiyalanuvchi genlari doimo o`zgarib turadi va shuning asosida hujayra o`zining bir qancha rivojlanish bosqichlarini o`tadi. Ona hujayraning bo`linib qiz hujayralari hosil qilish davridan boshlab to qiz hujayralarning bo`linishi yoki o`lishi davrigacha bo`lgan vaqt hujayraning hayotiy davri yoki uning ontogenezi deyiladi. O`simlik hujayrasining ontogenezi bir qancha bosqichlarni, xususan bo`linish, cho`zilish tufayli o`sish, differentsirovka, qarish va o`lim bosqichlarini o`z ichiga oladi.

Hujayraning bo`linishi. Mitoz. Mitoz bu hujayraning shunday bo`linishiki, bunda xromosomalarning soni ikki baravar ko`payadi va har bir qiz hujayrasida xromosomalarning soni ona hujayra xromosomalaridagiga teng bo`ladi.

Mitozning birinchi fazasi profaza deyiladi. Bu bosqichda hujayraning qayta qurilishi ro`y beradi. Bunda bir qancha tuzilmalar yemiriladi va bo`linish fazasi bilan bog`liq bir qancha yangi tuzilmalar vujudga keladi.

Sitoplazmadagi organoidlar yadrodan surilib sitoplazmaning atrofiga to`plana boshlaydi. Yadroning hajmi kattalashadi. Xromatinlar xromosomalarning ma’lum bir qismiga (kinetoxorlarga) aylanadi. Ushbu tuzilmaning har biri ikkitadan qiz xromatidlarni tutadi. Yadrocha sekin asta dissotsiyalanadi. Yadro qobig`i erib ketadi va duk tuzilishi hosil bo`ladi.

O`simlik hujayrasida hayvon hujayrasidan farqli o`laroq sentriollar (dukni tashkillovchi) yo`q. Sentriollarning vazifasini hujayra turli tomonlarida yig`iluvchi ER membranalari bajaradi. Duk (vereten) tuzilma elementlari ham u bilan bog`liqdir. Shuningdek duk tuzilmalarining tashkil topishida sitoplazmada avvaldan mavjud bo`lgan va yangidan sintezlanuvchi mikronaychalar (MH) ham foydalanilishi mumkin.

Mitozning keyingi davrj prometafazada (metakinez) xromosomalarning harakatlanishi boshlanadi. Metakinez davrida xromosomalar avvalo hujayraning qutblariga qarab harakatlanadi, so`ngra esa veretenning o`rtasiga qarab suriladi. Mana shu harakatlanish davomida xromosomalardagi qiz xromatinlar chigaldan yoziladi ammo kinetoxor bilan bog`liqligicha qoladi.

Xromosomalar mana shu siljish davri mobaynida vereten yon tomoniga yig`iladi va metafaza plastinkasini (metafaza) hosil bo`ladi. Bunda ular vereten yonida siljishni davom ettiradi.

Metafaza davomida kichik tezlikda bo`lsa ham RNK va oqsillarning sintezi ro`y beradi.

Hujayraning anafazaga o`tishi kinetoxorning bo`linishi, ikkita qiz xromatidlarning ajralishi va bo`lingan xromosomalarning kinetoxorlari oldida holatda qutblarga harakatlanishi amalga oshadi. Shuningdek mikronaychalarning ham qayta bo`linishi ro`y beradi ya`ni qutblardagi ularning miqdori kamayib vereten ekvatori yonidagi miqdori ortadi. Bu davrda vereten yonida vezikulalarning to`planishi natijasida ajratuvchi plastinka hosil bo`la boshlaydi.

Shuni aytib o`tish joizki, o`simlik hujayralari 2 xil: teng va tengsiz bo`linish xususiyatiga ega. Biz XI.13-rasmda shuni ko`rsatib o`tganmiz.

Hujayra bo`linishining anafaza bosqichidagi xromosomalarning harakatlanishida fizik kuchlarning ya`ni elektrostatik, elektromagnit, gidrodinamik o`zaro ta`sirlar va biokimyoviy mexanizmlar faoliyati birgalikda ta`sir ko`rsatadi.

Xromosomalar ajralganidan so`ng mitozning oxirgi bosqichi telofaza ro`y beradi. Bunda yadrocha va yadro hosil bo`ladi va ekvatordagi bo`luvchi plastinkaning (fragmoplastning) hosil bo`lishi tugaydi. Shuningdek anafaza bosqichida vereten ekvatori bo`ylab har xil pufakchalar hosil bo`la boshlaydi. Golji apparatidan o`zlarida pektin moddasini tutgan kichkina vezikulalar hosil bo`la boshlaydi. Ekvator tekisligida ER membranalari ham uchraydi.

Fragmoplastning hosil bo`lishi uchun kaltsiy elementi ham zarurdir. Vezikulalar bir-biri bilan qo`shilib qiz hujayralar plazmalemmasining ikkita membranasini hosil qiladi. Ushbu membranalar tarkibida pektin moddalari bolgan yarim suyuq modda bilan bir-biridan ajralgan holda bo`ladi.

Vezikulalarning bir-biri bilan aloqasi veretenning mikronaychalari orqali bo`ladi.

Fragmoplastning markazdan yon tomonga o`sishi unga yangi-yangi pufakchalarning qo`shilishi tufayli bo`ladi. Ammo qiz hujayralarning sitoplazmasi plazmodesmalar orqali bog`langanicha qoladi. Plazmodesimalar, hujayra plastinkasining ER elementlari bilan vereten iplari bilan mikronaychalar to`plangan joyida hosil bo`ladi. Qiz hujayralar sitoplazmasi tomonidan hujayraning birlamchi devorining shakllanishi boshlanadi va fragmoplast tarkibida kaltsiy elementini saqlagan hujayra devorining o`rta plastinkasiga aylanadi.

Hujayraning birlamchi tashkil topgan sellyulozaning mikrofibrillari g`ovaksimon bo`ladi. Birlamchi hujayra devori tarkibidagi sellyulozaning miqdori 2,5% atrofida bo`ladi.

Hujayraning shakllanayotgan birlamchi devoriga uning qurilish materiallari bo`lgan gemitsellyuloza, pektin moddalar va glikoproteinning tashiluvi GA vezikulalari ishtirokida bo`ladi. Chunki, ushbu moddalarning membranali bog`lanishi, kontsentrlanishi va polimerlanishi mana shu GA diktiosomalarida ro`y beradi. Donador ER organoidida sintezlangan ekstensin polipeptidi ham GA diktiosomalarida glikollanadi. Sellyulozaning sintezi uchun zarur bo`lgan fermentlar komponenti plazmalemmaning tashqi tomonida joylashgan bo`ladi. Ehtimol, hujayra devori polimerlarining yig`ilishida va ularning modifikatsiyalanishida qatnashuvchi fermentlar ham ER yoki GA vezikulalari yordamida hujayra devoriga yetkazib berilishi mumkin. Ushbu komponentlarning barchasi hujayra devoriga sekretsiya jarayoni tufayli tushadi.

Sellyulozaning sintezi uchun zarur bo`lgan UDF- va GDF-glyukozalar hujayraning eruvchan fazasidan plazmalemma orqali tashiladi. Sintetaza fermenti faoliyati tufayli sintezlanadigan sellyuloza molekulalarining hujayra devoriga terilib borishi tufayli hujayra devori ichkaridan qalinlashib boradi.

Mitotik sikl. Bo`linishdan so`ng qiz hujayralarining o`sishi sitoplazma komponentlarining sintezlanishi tufayli sodir bo`ladi. Hayvon hujayralari ham xuddi shu taxlitda o`sadi. Odatda qiz hujayralar ona hujayra o`lchamlariga yetadi va yangidan bo`linish boshlanadi.

Bo`linish jarayoni (mitoz\ sitoplazmatik o`sish davri va bo`linishga tayyorgarlik (interfazd) jarayonlari birgalikda hujayraning mitotic siklini tashkil qiladi. Biokimyoviy jarayonlarning ketishiga qarab mitotik sikl to`rtta qismga bo`lib qaraladi, ya`ni mitoz-M, sintez oldi davri-G₁ (inglizcha gar-interval), sintetik davr-S va sintezdan keyingi davr-G₂.

Mitotik siklning Gi davri, tashqi muhit omillarining ta`siriga anchagina sezgir bo`ladi. Mana shu vaqt davomida DNK sintezi uchun sharoit yaratiladi, ya`ni DNK molekulasi tarkibiga kiruvchi va sintezlanishi uchun kerakli nukleotidlar, kofaktorlar va zarur fermentlar sintezianadi. Shuningdek hujayra oqsillarining bir qismi va qisman RNK sintezianadi.

Mitotik siklning sintetik davri maxsus yadro oqsillari -gistonlarning

biosintezi va DNK sintezi bilan xarakterlanadi. DNK molekulasining sintezi uning miqdorining ikki baravar ortishi bilan tuxtaydi.

Mitotik siklning G₂ davrida esa hujayraning umumiy oqsillari va RNK molekulasining sintezi davom etadi. Oldingi davrlardagiga nisbatan tubulin oqsilining sintezi keskin ortib ketadi. Mitoz davri mobaynida va metafazaning oxirigacha RNK va oqsillarning sintezi davom etadi.

O`simliklardagi mitotik siklning bosqichlari gormonlar tomonidan nazorat qilinadi, Masalan G<sub>r</sub> va G<sub>2</sub>-davrlarning o`tishi xususan RNK va oqsillar sintezini hamda nafas olish jarayonining jadal bo`lishligi uchun auksin gormoni zarur. Sitokinin hujayralarning bo`linishga o`tishi uchun xizmat qiladi.

Shuni ham takidlab o`tish zarurki, bo`linuvchi hujayralarda bir qancha organoidlar, xususan GA, mitoxondriyalar, plastidalar tizimining tiklanishi kuzatiladi.

Hujayralarning cho`zilishi. Bo`linuvchi hujayralar o`lchamining kattalashishi sitoplazma tarkibining sintezlanishi tufayli ro`y beradi.

Sitoplazma tarkibining sintezlanishi esa azotli birikmalar va boshqa oziq elementlarining hujayraga kirishi tufayli ro`y beradi.

Ko`p hujayrali o`simliklarda hujayralar bo`linishdan to.`xtaganidan so`ng o`sishning tezkor tipiga ya`ni cho`zilish tufayli o`sishga titadi. Ushbu holat faqatgina o`simliklar hujayralarigagina xos bo`lib barg yuzasi maydonining kengayishiga, poya va ildizning o`sishiga xizmat qiladi.

Cho`zilishli-o`sish hujayra markaziy vakuolasi hajmining kengayishi hisobiga bo`ladi. Vakuola tomonidan suvning surilishiga esa undagi osmotik faol moddalar miqdorining yuqoriligi sabab bo`ladi. Vakuol hajmining oshishi bilan bir vaqtda hujayra devorining yumshashi va cho`zilishi kuzatiladi.

Meristematik hujayralarning cho`zilishga o`tishi hodisasi yaxshi o`rganilmagan hisoblanadi. Hujayralarning chuzilishga o`tish holati tashqi muhitning noqulay omillariga nisbatan chidamliligidadir. Masalan RNK va oqsil sintezi ingibitorlari, hatto rentgen nurlari ta`siri ham cho`zilishni to`xtata olmaydi.

Bo`linishdan to`xtagan meristema hujayralari vakuollasha boshlaydi. Oqsil sintezlovchi tizim qayta quriladi. Bo`linuvchi hujayralarda asosan sitoplazmada turgan ribosomalar bo`linishi to`xtagan hujayralarda katta miqdorda ER membranalariga birikadi. Shuningdek RNK sintezi ortadi va bo`linishi to`xtagan hujayralarda RNK/oqsil nisbatining, bo`linuvchi hujayralardagiga nisbatan ortishi kuzatiladi. Amiloplastlarda kraxmalning yig`ilishi va pektin moddalarining sintezlanishi kuchayadi.

Hujayraning bo`linishdan to`xtab cho`zilishga o`tishi jarayoni kam o`rganilgandir. Ammo bu jarayonda fitogormonlar, xususan auksin va sitokinin gormonlarining o`rni katta deb hisoblanadi.

Hujayralarning cho `zilish tufayli o `sish davri yaxshi o`rganilgandir. Bu vaqtda oldingi davrdagi cho`zilish mexanizmi ishi ushlab turiladi. Yuksak o`simliklar hujayralarining cho`zilishi asosan auksin tufayli faollanadi.

Auksinning ta`siri tufayli hujayra devorlarining plastik cho`ziluvchanligi ortadi. Shuningdek auksin sitoplazmadan hujayra devorlari tomonga qaratilgan H⁺-ionlarining tashiluvi kuchayadi.

Hujayra devori fazasida pH muhit ko`rsatkichining pasayishi, undagi kislotalabil bog`larning uzilishiga olib keladi. Bundan tashqari nordon muhit hujayra komponentlarining yig`ilishida qatnashadigan nordon gidrolazalar va boshqa fermentlarning ishini yaxshilaydi. Bularning barchasi oxir-oqibatda hujayraning cho`ziluvchaniigini oshiradi. Hujayra devori turgor bosimning ortishi tufayli cho`zila boshlaydi. Hujayra ichkarisida turgor bosimning ortishiga sitoplazmadagi polimer moddalarning vakuolaning nordan gidroiazalar ta`sirida parchalanishi tufayli o`ziga suv tortuvchi osmotik faol moddalarning hosil bo`lishi hamda sitoplazmadan vakuolaga o`tishi sabab bo`ladi.

Auksinning chuzilishli - o`sishga ta`siri hujayraning cho`zilishi uchun zarur bo`Igan RNK, oqsillar sintezi va oqsillar hamda polisaxaridlarning ajralishi bilan ifodalanadi. Hujayra devorining faol o`sishi GA faoliyati bilan taminlanadi. Chunki GA vezikulalari polisaxarid komponentlar bilan taminlash bilan birga sitoplazmatik membrana yuzasining ham kengayishiga xizmat qiladi. Plazmalemmaning tashqi yuzasida sellyulozaning sintezlanishi jadallashadi..

Hujayraning uzayishi-yunalishining tanlanishi yoki uning izodiametrik o`sishi hujayra devorlaridagi sellyuloza mikrofibrillarining joylashishiga bog`Iiq. Shuni alohida takidlash zarurki, auksinning ta`siri novdalar epidermis hujayralariga anchagina katta. Ichki parenxima to`qimalarining o`sishiga muhitning nordon tomonga o`zgarishi, masalan CO₂ ko`payishi ijobiy ta`sir qiladi.

O`sishning kislotalik sharoitda (pH 3-5) kuchayishi «nordon o`sish samarasi» nomini olgan. Ammo kislotalik muhit o`sishga faqatgina 1-3 soat davomida ijobiy ta`sir qilishi mumkin. Ehtimol, cho`zilish tufayli o`sish auksining va «nordon o`sish samarasi»ning birgalikdagi ta`siri tufayli bo`lishi mumkin.

Cho’zilish tufayli o`sishning oxirgi bosqichida hujayra devorining ligninlanishi ro`y berib fenol tabiatli ingibitorlar va ABK yig`iladi. Shuningdek auksinning umumiy miqdorini kamaytiruvchi IUK oksidaza va peroksidaza fermentlarining faolligi ortadi. Ikkinchi hujayra devori shakllanishining boshlanishi ham hujayrani cho`zilishini to`xtatishga olib keladi. Bularning barchasi hujayraning cho`zilishini sekinlashishiga va to`xtashiga olib keladi.

Hujayraning cho`zilish tufayli o`sishining deyarli barcha bosqichlarida o`z-o`zini yig`ish-tiklash jarayonlari boradi. Ushbu jarayonlar esa cho`zilish tufayli o`sish programmasini taminlovchi genetik apparat, auksin va retseptorlarning o`zaro ta`siri, murakkab fermentlar tizimining yig`ilishi, xususan bir qancha subbirliklardan tashkil topuvchi sellyulozaning sintezlanishi, o`suvchi hujayra plazmalemmasi tarkibiga GA pufakchalari membranalarining kirishi, hujayra devorida sellyuloza, gemitsellyuloza, pektin va tuzilma oqsillari molekulalarining sintezlanishi, sellyuloza mikrofibrillarining kristallanishi va boshqa bir qancha omillarning birgalikdagi faoliyati tufayli ro`y beradi.

Hujayralarning differensiallanishi. Hujayralarning differensiallanishi bu ularning orasidagi keskin sifat farqlaridir. Hujayralar orasidagi farqlar ularning bajaradigan vazifasiga bog`liqdir. Bu esa o`z navbatida hujayralarning bajaradigan fiziologik funksiyasi yoki boshqa hayotiy mahim vazifalarni bajarishga qaratilgan biokimyoviy va tuzilma xususiyatlari bilan ifodalanadi. Ularning barchasi o`simlikning u yo bu organining yoki uning o`zining ontogeneziga bog`liqdir. Masalan meristema hujayralarning ksilema to`qimalariga aylanishi hujayra sitoplazmasining ulishi va ikkilamchi devorning qalinilashishi va ligninlanishi bilan boradi (XI.3-rasm).

Ayrim hujayralar juda erta differensiallashadi. Masalan apikal meristemalar epidermis hujayralari. Meristemaning boshqa ko`pchilik hujayralari masalan novda va ildiz uchlari hujayralari bo`linadi va tashqi tomondan bir-biridan juda kam farqlanadi. Ammo ularning qaysi to`qimalarga ta’lluqliligi oldindan, hattoki bo`linish zonasidayoq ma’lum bo`ladi. Masalan antigenlarning immuni kimyoviy uslubida makkajo`xori murtak ildizi meristemalarida yetuk o`simlik markaziy silindri hujayralariga uxshash hujayralar kuzatilgari:

Binobarin, meristemalardagi to`qimalarga xos maxsuslik floema va ksilema elementlari shakllangunicha paydo bo`ladi. Hujayralarning bir-biridan sifatiy farqlanishida genlar faolligi differensiasiyasi jarayonlari yotadi.

O`simlik organizmining har bir vegetativ hujayrasi o`zida butun bir organizmning rivojlanishi haqidagi informatsiya`ni tutadi va ma’lum bir sharoitda u yoki bu organning, ayrim hollarda esa butun bir o`simlik organizmining shakllanishiga turtki beradi (totepotentlik xususiyati). Ammo organizm tarkibida u faqat o`z genetik xossalarining faqatgina bir qismini namoyon qiladi. U yoki bu genetik programmaning ekspressiyasining signali bo`lib fitogormonlarning bir-biriga nisbati, metabolitlar va fizik-kimyoviy omillar xizmat qiladi.

Hujayralarning qarishi va o`limi. Qarish va o`lim hujayra differensiiasiyasi ontogenezining yakunlovchi bosqichidir. Ushbu hol ko`proq qariyotgan barglar va gultojibarglarda o`rganilgandir.

Qariyotgan hujayralar uchun xos holat bu sintetik jarayonlarning sekinlashishi va gidrolitik jarayonlarning tezlashishidir. Bunda hujayralardagi oqsil va RNK miqdori kamayadi, gidrolaza va peroksidazaning faolligi kuchayadi, membrana lipidlarining oksidlanishi tezlashadi va sitoplazma hamda organoidlarda lipid tomchilari miqdori ortadi. Membrananing yarim o`tkazuvchanlik xossasi kamayadi va hujayradan moddalarning chiqishi kuzatiladi.

Hujayra sitoplazmasi va organoidlarida avtofagsimon vakuolalar ko`payadi, ER shishadi va fragmentlarga ajraladi. Eng oxirgi bosqichda esa xlorofill va xloroplastlar yemiriladi, ER va GA dissotsialanadi, mitoxondriyalar shishadi va ulardagi kristlar soni kamayadi, yadro vakuollashadi, yadrocha parchalanadi.

Hujayralarning qarish jarayoni, tonoplast yemirilib uning ichidagi moddalarning shu jumladan nordon gidrolazalarning sitoplazmaga chiqishi vaqtidan boshlab qaytmas hisoblanadi.

Hujayra va molekulyar darajalaridagi qarish mexanizmlarining ikkita gipotezasi mavjud:

1.Hujayrada zaharli moddalar miqdorining ortishi va genetik apparat, mitoxondriyalar va boshqa organoidlarning shikastlanishi.

2.Ontogenezning oxirgi bosqichi sifatida qarish programmasining ishga tushishi.

Ikkala gipoteza ham yetarli darajada ishonarli dalillarga ega. Masalan oqsillar sintezining ingibitori bo`lgan siklogeksimid hujayra ichki tuzilmalari yemirilishini to`xtatadi. Ehtimol bu uning gidrolazalar sintezining to`xtatilishi bilan bog`liq bo`lsa kerak. Boshqa tomondan esa hujayra tuzilmalarining doimiy ravishda o`z-o`zini qurishiga qaramasdan ontogenez davomida hujayralarda shikastlanish ko`paya boradi.

Hujayralar qarishini butun o`simlik miqyosida kuzatilsa bir muncha yaxshiroq tushunish mumkin. Masalan u yoki bu organ hujayralariga ayrim fitogormonlarning (auksin, sitokinin, gibberellin) va oziqa moddalarining kirishining to`xtashi qarish jarayonlarini keskin kuchaytirib yuboradi. Ajratilgan barg to`qimalarini auksin, sitokinin va gibberellin bilan ishlash xloroplastlar tuzilishini tiklaydi. Bunday sharoitda hatto sarg`ayayotgan barglar ham yashil tusga kirib jadal fotosintez qilishi mumkin bo`la boshlaydi.

Fitogormon-faollantiruvchilar hujayraning funksional faolligi uchun zarur bo`lgan RNK va oqsillar sintezini indutsirlaydi (tezlashtiradi). Ingibitor gormonlar ABK va etilen qarish jarayonlarini tezlashtiradi. Qariyotgan barglarda ABK va etilen gormonlarining miqdori ortadi.

Hujayralar qarishining yana bir asosiy belgisi bu sitoplazma pH ko`rsatkichining nordon tomonga surilishidir. Bu o`z navbatida oqsillarning fizik-kimyoviy xossalariga salbiy ta`sir qilib nordon gidrolazalarni faollashtiradi. Sitoplazma tarkibidagi H<sup>+</sup>- ionlarining vakuolaga yoki atrof muhitga chiqarish hujayra ichki kompartmentlarining degradatsiyadan (emirilishdan) himoya qiladi. H<sup>+</sup>-pompasini faollashtiruvchi auksin gormonining ta`siri xuddi yuqoridagiga o`xshash.

N⁺-pompasi ishining sekinlashishi yoki to`xtashi, membranalarning yarim o`tkazuvchanlik xususiyatining yo`qolishi hujayraning tengsizlik holatiga (membrana potentsiallarining) hamda moddalarni yutish va ushlab turish xossasining yo`qolishiga olib keladi. Mana shu paytdan boshlab hujayra o`z tirikligini yo`qotadi va yemirilib oqa boshlaydi.

Hujayralarning qarishi va o`limi xususida shuni aytib o`tish lozimki, keyingi paydo bo`lgan malumotlarga asosan har bir hujayra o`zining rivojlanishi va o`limi programmasiga ega, ya`ni boshqacha qilib aytganda hujayralarning rejalashtirilgan o`limi programmasi mavjud (Skulachev, 2003).

Binobarin, hujayra organoidlarining tiklanishi va yangilanishi uchun sharoit qanchalik yaxshi bo`lmasin, u hujayradagi genlarda rejalashtirilgan vaqtda halok bo`ladi. Bunga biz g`o`za chigitidagi aleyron hujayralarni misol qilib keltirishimiz mumkin.