Медицинское информационное агентство

Раздел 8. 
Обмен углеводов
Глюкоза
Глюкозо
-6-
фосфат
Фруктозо
-6-
фосфат
Фруктозо
-1,6-
би
c
фосфат
Мембрана митохондрии
Дигидроксиацетонфосфат
Глицеральдегидфосфат
H
3
PO
4
NAD
+
NADH + H
+
1,3-
Бисфосфоглицерат
XH
2
H
2
O
1
/
2
O
2
ЦПЭ
АТФ
3-
Фосфоглицерат
2-
Фосфоглицерат
Фосфоенолпируват
Пируват
Цитозоль
X
NADH
NAD
+
АТФ
АДФ
АТФ
АДФ
АТФ
АДФ
АТФ
АДФ
Митохондрия
Общий
путь
катаболизма
CO
2
H
2
O
АТФ
ЦПЭ
1
2
3
4
5
6
8
9
10
11
7
H
2
O
2
Рис
. 8.16 
Рис. 8.16. 
Аэробный распад глюкозы:
1–10 — реакции аэробного гликолиза; 11 — челночный механизм транспорта водорода 
в митохондрии; 
d
— стехиометрический коэффициент
Б.
Этап, сопряженный с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций 
фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом 
этапе, используется для синтеза 10 молей АТФ. На этапе превращениям под-
вергаются триозы, а затем карбоновые кислоты.
Характеристика аэробного гликолиза:
x
большинство реакций обратимо, за исключением трех (реакции 1, 3, 10);
x
все метаболиты находятся в фосфорилированной форме;
x
источниками фосфатной группы в реакциях фосфорилирования являют-
ся АТФ (реакции 1 и 3) или неорганический фосфат (реакция 6);
x
регенерация NAD
+
(реакции 6, 11), являющаяся необходимым услови-
ем протекания гликолиза, происходит при аэробном гликолизе посред-
ством дыхательной цепи. В этом случае водород транспортируется в ми-
тохондрии с помощью челночного механизма при участии переносчиков. 

---

226
Биологическая химия
3
2
1
АДФ
АТФ
АДФ
АТФ
Фруктозо
-1,6-
бисфосфат
Фруктозо
-6-
фосфат
Глюкозо
-6-
фосфат
Глюкоза
Гексокиназа
Глюкокиназа
Глюкозо
-6-
фосфат
-
изомераза
Фосфофруктокиназа
Фруктозодифосфат
-
альдолаза
Дигидроксиацетонфосфат
Глицеральдегид
-3-
фосфат
4
O
H
H
OH
OH
HO
H
OH
H
H
CH
2
HO
1
2
3
4
5
6
O
H
H
OH
OH
HO
H
OH
H
H
CH
2
O
P
O
OH H
HO
H
OH
CH
2
H
CH
2
O
OH
P
O
OH H
HO
H
OH
CH
2
H
CH
2
O
O
P
P
Триозофосфат
-
изомераза
Глицеральдегидфосфат
-
дегидрогеназа
Фосфоглицерат
-
киназа
Фосфоглицерат
-
мутаза
Енолаза
Пируваткиназа
1,3-
Бисфосфоглицерат
(2)
3-
Фосфоглицерат
(2)
2-
Фосфоглицерат
(2)
Фосфоенолпируват
(2)
Пируват
(2)
CH
2
OH
C
O
CH
2
O
P
P
CH
OH
CH
2
O
C
O
H
P
CH
OH
CH
2
O
C
O
O
-
P
CH
OH
CH
2
O
C
O
O
P
CH
O
CH
2
C
O
O
-
OH
P
C
O
CH
2
C
O
O
-
P
C
O
CH
3
C
O
O
-
5
11
10
6
7
8
9
2 NAD
+
2 NADH + H
+
2 Pi
NADH + H
+
NAD
+
3
АТФ
А
.
Б
.
2
АДФ
2
АТФ
2
АДФ
2
АТФ
2H
2
O
ЦПЭ
ЦПЭ
Рис
. 8.17 
Рис. 8.17. 
Последовательность реакций аэробного гликолиза:
А — подготовительный этап (реакции 1–5); Б — этап, сопряженный с синтезом АТФ (реакции 
6–11)
А
Б

---

227
Раздел 8. 
Обмен углеводов
Это происходит потому, что мембрана митохондрий непроницаема для 
протонов;
x
образование АТФ при гликолизе может идти двумя путями: либо субстрат-
ным фосфорилированием, когда для фосфорилирования АДФ использу-
ется энергия макроэргической связи субстрата (реакции 7, 10), либо путем 
окислительного фосфорилирования АДФ, сопряженного с дыхательной 
цепью (реакции 6, 11).