Медицинское информационное агентство

Рис. 8.19. 
Малат-аспартатная челночная система:
1 — глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; 2, 3 — окислительно-восстановительная 
реакция, протекающая в цитозоле; и в митохондриях в противоположных направлениях; 
4, 5 — реакция трансаминирования, протекающая в цитозоле; и в митохондриях в противо-
положных направлениях; 6, 7 — транслоказы, обеспечивающие транспорт аспартата, глута-
мата и 
D
-кетоглутарата через мембрану митохондрий
фосфатдегидрогеназа отсутствует. Вторая челночная система является более уни-
версальной.
Обе челночные системы существенно отличаются по количеству синте-
зированного АТФ. В первой системе Р/О равно 2, так как водород вводится 
в ЦПЭ на уровне КоQ. Вторая система более энергетически эффективна, так 
как передает водород в ЦПЭ через митохондриальный NAD
+
и отношение 
Р/О близко к 3.
Баланс АТФ при аэробном гликолизе
На образование фруктозо-1,6-бисфосфата из одной молекулы глюкозы требу-
ется 2 молекулы АТФ (реакция 1 и 3 на рис. 8.17). Реакции, связанные с синтезом 
АТФ, происходят после распада глюкозы на две фосфотриозы, т. е. на втором этапе 
гликолиза. На этом этапе происходят две реакции субстратного фосфорилирова-
ния и синтезируется 
две молекулы АТФ
(реакции 7 и 10). Кроме того, 1 молекула 
глицеральдегид-3-фосфата дегидрируется (реакция 6), а NADН передает водород 
в митохондриальную ЦПЭ, где синтезируется 
три молекулы АТФ
путем окисли-
тельного фосфорилирования. В данном случае количество АТР (3 или 2) зависит 
от типа челночной системы. Следовательно, окисление до пирувата 1 молекулы 
глицеральдегид-3-фосфата сопряжено с синтезом 
пяти молекул АТФ
. Учитывая, 
что из глюкозы образуется две фосфотриозы, полученную величину нужно умно-

---

229
Раздел 8. 
Обмен углеводов
жить на 2 и затем вычесть две молекулы АТР, затраченные на первом этапе. Таким 
образом, суммарный эффект аэробного гликолиза составляет (5 
u
2) – 2 = 8 АТФ.