Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

субституции
органов, назвав этим термином слу­
чаи, когда при эволюции старые органы разрушаются и замещаются новыми. 
Так, в эволюции позвоночных первичный осевой скелет — спинная струна, 
или хорда — замещается у высших позвоночных сначала хрящевым, а^> 
потом костным позвоночником. При этом хорда полностью замещается хря­
щевыми позвонками, а затем хрящевые позвонки замещаются костными. 
Кроме принципа субституции органов, выделены принципы 
субституции
функции
(А. Н. Северцов) и 
физиологической субституции
(Д. М. Федотов).
Примером субституции функции может служить замещение одних 
органов дыхания другими в разные периоды индивидуального развития у 
всех позвоночных. Функция газообмена остается одной и той же, но она 
выполняется разными органами. Так, например, головастики лягушки сна­
чала дышат наружными жабрами, потом внутренними, а затем переходят 
к легочному дыханию кислородом воздуха. Так же в эмбриональном 
развитии рептилий, птиц и млекопитающих сменяются у зародышей три 
поколения почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос.
Когда исчезающий орган замещается другим, несущим подобную же 
функцию и занимающим подобное же положение, такая субституция носит 
название 
гомотопной.
Если замещающий орган занимает другое положение, 
то он все же несет биологически равноценную функцию, не становясь на 
место исчезнувшего органа, такое замещение называется 
гетеротопной
субституцией (И. И. Шмальгаузен).
Закон корреляции. Анатомы еще задолго до возникновения эволюцион­
ного учения наблюдали, что положение и строение разных органов в орга­
низме находятся в закономерном соотношении друг с другом. В начале 
XIX в. знаменитый французский сравнительный анатом и палеонтолог 
Ж орж Кювье установил закон 
сосуществования органов
, названный им зако-
424

---

ном 
корреляции
, который помог ему восстановить целые скелеты из разроз­
ненных остатков костей ископаемых животных. Сходный закон — взаим­
ного 
уравновешивания
органов — был такж е открыт его современником 
Жоффруа Сент-Илером.
Ч. 
Дарвин обоим этим законам придавал очень большое значение и 
в главе о соотносительных изменениях органов разбирал значение измене­
ния соотношения между органами в процессе эволюции. Приспособление 
животного к определенным условиям существования не затрагивает один 
какой-нибудь орган, а вызывает целый ряд соотносительных изменений в 
других органах. Изменение функции какого-либо органа влечет изменение 
функций других органов. Так, например, приспособление млекопитающих 
к хищному питанию не только вызвало изменения в зубах и кишечнике, 
непосредственно связанных с питанием мясной пищей, но соответственным 
образом изменились и конечности: на пальцах образовались большие ког­
ти, развилась сильная мускулатура. У травоядных животных, кроме зубов, 
приспособленных к перетиранию растений, желудка и кишечника, при­
способленных к перевариванию растительного корма, изменились также 
конечности: пятипалая конечность предков лошади превратилась в однопа­
лую конечность с копытом, приспособленную к быстрому бегу, что необхо­
димо при жизни в открытых степных пространствах.
Закон корреляции сыграл громадную роль в палеонтологии. Изучив 
подробно цепь функциональных взаимоотношений органов у современных 
форм, палеонтолог получил возможность, имея в руках лишь части живот­
ного, восстанавливать все животное целиком. Имея в руках обломки черепа 
с большими рогами, палеонтолог имеет полное право утверждать, что поз­
воночник этого животного имел большие остистые отростки, к которым при­
креплялась мощная мускулатура, поддерживающая тяжелую голову, а 
конечности были приспособлены к хождению на двух пальцах, как это на­
блюдается у всех современных парнокопытных животных.
Закон корреляции играет также громадную роль в сравнительной ана­
томии и эмбриологии. С победой эволюционного учения статическое пред­
ставление о корреляциях как постоянном сосуществовании органов было 
оставлено, и закон соотношения органов стали понимать как процесс взаи­
мосвязи частей организма в индивидуальном и историческом развитии. 
Соответственно этому пониманию корреляций они были расчленены на 
две категории: 1) 
корреляции физиологические
, или 
индивидуальные
, т. е. 
взаимосвязи частей и органов в индивидуальном развитии, и 2) 
корреляции
филогенетические
, или 
координации
(А. Н. Северцов), т. е. взаимосвязи 
органов в историческом развитии.
Учение о корреляциях играет большую роль в эволюционном учении. 
Оно объясняет случаи, когда незначительное наследственное изменение вы­
зывает в организме сложную цепь координационных изменений, значи­
тельно меняющих прежнее отношение организма к окружающей среде-
Э М Б Р И О Л О Г И Я И ЭВОЛЮЦИЯ
История индивидуального развития от яйца до взрослого состояния с 
давних пор привлекала к себе внимание натуралистов. Еще в додарвинов- 
ский период эмбриологами был установлен ряд важнейших общих законов 
развития, которые были использованы Ч. Дарвином для обоснования про­
цесса эволюции. В XVII в. известным анатомом и физиологом Уильямом 
Гарвеем было высказано знаменитое изречение «все живое развивается из 
яйца», устанавливающее единство законов развития органического мира. 
В конце X V III в. один из первых академиков Российской академии наук 
в Петербурге Каспар Вольф в своей теории 
эпигенеза
доказал, что развитие 
есть процесс постепенного преобразования простого недифференцированного 
зачатка в сложный организм. В начале XIX в. немецкий сравнительный ана­
425

---

том Иоганн Меккель связал эту постепенность в развитии от простого к 
сложному с теорией лестницы существ и высказал теорию 
параллелизма
между стадиями развития зародыша человека со ступенями «лестницы 
природы» от низших форм к высшим. Христиан Пандер