1. Последовательность появления позвоночных

1. Последовательность появления позвоночных
Моменты появления первых представителей различных классов животных отделены друг от друга огромными промежутками времени, которые измеряются десятками и сотнями тысячелетий.
Геология неоспоримо доказывает нам, что наша земля первоначально представляла собой расплавленную массу, которая, остывая на поверхности, постепенно покрылась корой. Мало-помалу утолщаясь, кора эта наконец настолько остыла, что водные пары, насыщавшие атмосферу, сгустились и образовали беспредельный океанический бассейн. Воды этого моря, находясь в беспрестанном движении, разрушали первоначальную кору, раздробляли и превращали в песок каменные горы и скалы, выдвинутые из недр земли вулканическими извержениями и землетрясениями. Разрушая каменистую кору в одном месте, море переносило получающиеся продукты и отлагало в другом, так что первоначальная, кристаллическая, земная кора покрылась новым толстым слоем пород осадочных. Благодаря этому вечному, никогда не прекращающемуся действию воды, земная кора имеет неоднородное строение и состоит из пластов различной толщины, называемых формациями.
Эти формации осаждались последовательно одна за другой из вод моря, некогда покрывавшего землю. Они различаются между собой не только по своему минералогическому составу, но, что гораздо важнее для зоолога, по разнообразным остаткам, которые сохранились в напластованиях в окаменелом состоянии от тех живых существ, которые в различные эпохи населяли землю. Различия между окаменелыми остатками различных слоев настолько значительны, что можно безошибочно определить на основании подобных окаменелостей принадлежность того или другого слоя, скалы или каждой местности к той или другой формации.
Так как пласты, налегающие друг на друга, несомненно осаждались постепенно один за другим, то можно судить об относительной древности каждой из формаций.
В геологии различается 13 таких формаций: азойская, кембрийская, силурийская, девонская, каменноугольная, пермская, триасовая, юрская, меловая, эоценовая, миоценовая, плиоценовая и постплиоценовая.
Посмотрим, во время отложения каких формаций появились на земле представители различных классов позвоночных.
В первой из них, азойской, до сих пор не найдено никаких останков животных, и нужно предположить, что в ту эпоху земля еще не была обитаема живыми существами. В кембрийской формации уже появляются животные, но исключительно низших типов: позвоночных животных в то время, очевидно, еще не было. Первые позвоночные появляются в силурийскую формацию, так как в различных слоях этих напластований находят окаменелые остатки рыб. Точно так же и в девонской формации не встречается никаких остатков позвоночных животных, кроме рыб. Из позвоночных только одни рыбы существовали на земле вместе с червями, моллюсками, бескишечными и другими беспозвоночными животными в течение громадной эпохи, когда образовались отложения этих двух формаций.
В пластах каменноугольной формации появляются уже изредка останки рептилий, число которых все увеличивается в последующих формациях и достигает наибольшего обилия и разнообразия в юрскую и меловую эпохи. В течение каменноугольной и пермской эпохи рыбы да рептилии были единственными представителями на земле типа позвоночных животных. Во время образования отложений триасовой формации появились амфибии, а под конец юрской формации появились и птицы; но в ту эпоху птицы были еще очень редки; гораздо большее число окаменелых останков их находится в следующей за нею, т. е. в меловой формации.
Немного прежде первых птиц появились первые млекопитающие, останки которых дошли до нас в позднейших триасовых слоях. Но в триасовых, юрских и меловых слоях останки млекопитающих чрезвычайно малочисленны; только начиная с эоценовой формации эти остатки становятся более частыми и более разнообразными, что указывает на большое разнообразие форм млекопитающих, живших в те времена.
Итак, вот в какой последовательности появились на земле представители различных классов позвоночных животных. Исходя из этого факта, постараемся выяснить причины такого последовательного появления различных классов позвоночных на земле.
Появляется вопрос, почему именно рыбы народились на нашей планете прежде рептилий, а эти последние раньше птиц и млекопитающих? Почему классы позвоночных не появлялись на земле в каком-нибудь ином порядке, например в обратном?
Современное состояние науки дает возможность ответить и на эти интересные вопросы.
Уже при поверхностном сравнении различных позвоночных животных между собой легко заметить, что они неодинаково совершенно организованы. Как наружные формы, так и внутренние строения тела различных позвоночных представляют очень мало разнообразия. Расчлененное тело ящерицы, передвигаемое столь же совершенно построенными конечностями, резко отличается от массивного тела рыбы, неповоротливого, как обрубок, передвигаемого зачаточными конечностями. При анатомическом сравнении решительно каждый орган тела рыбы оказывается мене развитым, менее совершенным, чем соответствующий орган ящерицы. Так, мы, например, не находим в позвоночном столбе рыбы такого совершенного разделения его на области (шейную, спинную, крестцовую, хвостовую), в пределах которых позвонки приспособляются к особым специальным назначениям ребра рыб проще ребер ящерицы. Грудной кости у первых нет вовсе, а кости их конечностей гораздо проще, чем у ящерицы. Мускульная система еще не представляет у рыб того преобладания мускулов конечной, какое мы находим у рептилий и у всех высших позвоночных. Двукамерное сердце рыб менее совершенно, чем трехкамерное сердце рептилий. Простая кровесная система рыб проще двойного кровообращения ящериц. Нервная система, органы чувств (слуховой аппарат), органы размножения - все эти части тела у рыбы значительно проще устроены, чем у ящерицы. Даже в интеллектуальном отношении рыбы много уступают рептилиям. Одним словом, не подлежит ни малейшему сомнению, что рептилии по своей организации представляются гораздо более совершенными, чем рыбы. Подобно тому, как рыбы, предшествовавшие рептилиям в истории земли, оказываются менее их совершенными, так, в свою очередь, и рептилии, предшественники птиц, во многом уступают последним. Сердце птиц четырехкамерное, а не трехкамерное; венозная и артериальная кровь нигде не смешиваются у них одна с другой, как у рептилий, у которых это смешение происходит в сердце. Легкие птиц устроены более совершенно, чем у рептилий. Птицы обладают сложно устроенной гортанью, способной издавать многоразличные звуки; рептилии в большинстве случаев безголосы. У птиц передние конечности превращены в крылья, а тело покрыто не чешуей, а перьями. Мы имеем неопровержимые доказательства того, что крылья и перья суть аппараты более совершенные, чем передние конечности и чешуя рептилий. Изучая развитие зародыша птицы, мы находим, что скелет крыльев закладывается у него в такой же форме, в какой у зародыша ящерицы закладываются передние конечности; и тут и там мы находим одинаковые хрящи, в одинаковой форме и в одинаковом числе. В этом зародышевом состоянии скелет крыльев гораздо более сходен со скелетом конечностей у ящерицы, чем со скелетом развитого крыла птиц. Только мало-помалу в этих зачатках происходят те изменения, благодаря которым они превращаются в скелет крыла. Благодаря такой именно последовательности фазисов развития крыла птицы мы заключаем, что крыло есть аппарат более совершенный, чем простая конечность ящерицы.
Точно так же, изучая развитие перьев у зародыша птицы, мы замечаем, что каждое перо происходит из зачатка, в общих чертах совершенно сходного с чешуей ящерицы. Несомненно, следовательно, что и перо представляет аппарат более совершенный, чем эти чешуйки. Наконец, и в интеллектуальном отношении птицы опять-таки несомненно совершеннее, чем рептилии. Указанных примеров достаточно, чтобы заключить, что птицы обладают организмом гораздо более совершенным, чем рептилии.
Точно так же млекопитающие несомненно выше организованы, чем рептилии и амфибии, что видно из строения каждого их органа.
Исходя из только, что доказанного факта неодинаковой степени совершенства организации различных классов позвоночных животных, мы легко можем понять, почему рыбы появились на земле раньше рептилий, которые представляют следующую ступень в постепенном усложнении организации у позвоночных животных; а птицы, амфибии и млекопитающие появляются еще позже, по мере того как совершенствуется организм животных, приспособляясь все более и более к условиям жизни. Однако указанный закон может быть принят только в самых общих, так сказать, грубых чертах. Но не только классы позвоночных животных появились один за другим в зависимости от различной степени совершенства их организма. Тот же самый закон выступает перед нами, когда мы от изложенных общих фактов обратимся к фактам гораздо более мелким.
Не все животные, принадлежащие к одному и тому же из вышеперечисленных классов позвоночных животных, представляются одинаково совершенными. В пределах классов (в особенности рыб, амфибий, млекопитающих) мы можем отличить по нескольку групп, характеризующихся меньшим совершенством сравнительно с другими группами того же самого класса. Вследствие этого в каждом классе различают несколько второстепенных групп, называемых отрядами. Так, например, в классе рыб различают отряды: безголовых, круглоротых, широкоротых, ганоидных и костистых, которые все отличаются между собой по степени совершенства организации. В каком же порядке появились отряды этих различных рыб на земле?
Относительно первых двух низших отрядов нам неизвестно, когда они появились на земле, так как ни в одной формации не найдено их остатков. Из других отрядов самый древний, несомненно, третий, так как остатки широкоротых рыб находятся в силурийской формации. За ними последовали рыбы ганоидные, от которых остались окаменелости в девонских осадках, и, наконец, позднее всех, начиная с меловой формации, появляются костистые рыбы, самые высшие из всего класса. И здесь мы видим, что различные отряды рыб появились на земле постепенно, соответственно степени совершенства их организации.
2. Рыбы
Вероятнее всего, первые рыбы произошли от маленьких мягкотелых хордовых организмов, имевших хорду и жабры и живших за счет фильтрации частиц из морской воды. Переломным этапом в эволюции позвоночных был выход их на сушу. Предками наземных позвоночных были кистеперые рыбы, а древнейшими представителями сухопутных животных - земноводные.
Рыбы относятся к наиболее примитивным позвоночным. Из рыбообразных в самостоятельный надкласс выделяются бесчелюстные. Значительную их часть составляют круглоротые, у которых челюсти отсутствуют. В современную эпоху они представлены миногами и миксинами, ведущими паразитический образ жизни. В ископаемом состоянии круглоротые известны в раннего ордовика. Они имели небольшие размеры; в передней головной части тела находился крупный плоский головной щит, состоящий из нескольких костяных пластинок. Глаза располагались по бокам, что связано было с придонным образом жизни животных, когда они добывали пищу с морского дна. В процессе развития от позднего силура до раннего девона бесчелюстные дали большое разнообразие форм и приспособились к новым условиям жизни. Отдельные их виды приобрели формы, удобные для плавания в открытом море. Они питались путем втягивания осадков трубкообразным ртом, а также заглатывали и плавающий планктон с поверхности. Некоторые бесчелюстные рыбообразные были сходны с современными сомами, обитающими в пресноводных водоемах. Ископаемые остатки круглоротых свидетельствуют о том, что они рано приспособились к жизни в пресных водах. В раннем девоне бесчелюстные вели разнообразный образ жизни, но они должны были питаться очень мелкими организмами планктона либо тонкими осадками морского дна. Парадоксально то, что максимальное развитие примитивных круглоротых в девоне совпадает с развитием рыб с шарнирообразными челюстями. В конце девона они вытеснили круглоротых, у которых не было костного скелета.
Собственно рыбы имеют скелет, костный или хрящевой. У акуловых и осетровых сохранилась нерасчлененная хорда, Число позвонков у разных рыб резко различно - от 16 у рыбы луны до 400 у новозеландской рыбы ремня. Большинству рыб присуща удлиненная веретонообразная форма. Череп у костистых рыб состоит из большого числа костей; головной мозг хорошо развит, особенно у двоякодышащих рыб. Размеры рыб варьируют в широких пределах - от маленького быка, длиной 1 см, обитающего на Филиппинских островах, до гигантской китовой акулы, достигающей 15 м в длину. Рыбы подразделяются на три класса: пластинокожих, хрящевых, костных.
Первый класс представлен лишь ископаемыми палеозойскими формами; второй объединяет не только большое количество палеозойских форм, но и акул и скатов, живущих в настоящее время; третий охватывает наиболее прогрессивную группу, которая выделилась еще в палеозое, но достигла большого разнообразия в современную эпоху.
Пластинокожие объединяют наиболее примитивные формы челюстных, или настоящих, рыб. Тело их было покрыто пластинками, образующими своеобразный панцирь, который имел внешнее сходство с аналогичным панцирем круглоротых щиткообразных форм. Поэтому ранее часть круглоротых и некоторых челюстных рыб объединяли в одну группу под названием «панцирные». Типичным представителем их является коккостеус около 50 см длиной. По общему очертанию тела это была обыкновенная рыба, но нижняя часть ее была плоской, что характерно для данных форм, и имела довольно длинный, заостренный к концу хвост.
Другой представитель пластинокожих - динисхтис - обладал мощным челюстным аппаратом с острыми выступами и краями, указывавшими на то, что рыба была хищником. Главное развитие пластинокожих пришлось на девонский период палеозоя. В прошлом существовало две группы - плакодермартродиры и антиархи. Наиболее ранние артродиры были небольшими, несколько уплощенными рыбами, со слабыми челюстями. В течение девона они превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров. В ходе эволюции панцирь становился относительно короче и большая часть тела могла участвовать в движении. Совершенствовался челюстной механизм.
Антиархи были покрыты более обширным панцирем, почти по всей поверхности тела. Форма их была несколько плоской. Глаза были маленькими и находились в верхней части головного шипа. Однако антиархи обладали внешне похожими на руки приспособлениями для перемещения по морскому дну. Характерной особенностью антиарх было наличие у них легких, позволяющих дышать воздухом.
Плакодермы не обнаруживают родственной связи с какой-либо группой современных рыб. Они вымерли в конце девона, уступив место более совершенным рыбам.
Хрящевыми рыбами являются современные акулы и скаты. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Наиболее ранние рыбы имели развитые наружные защитные образования, которые исчезли у более поздних форм. Хрящевые рыбы довольно древняя группа. Первые из них появились в силуре. В дальнейшем число их возрастало, а в начале карбона развились многочисленные формы. Однако в конце палеозоя количество форм резко сократилось, а уже в настоящее время хрящевые рыбы составляют незначительную долю всей фауны рыб природных водоемов. Скаты оказались более современной ветвью акул.
Костные рыбы зародились в раннем девоне и первоначально обитали в пресноводных водоемах. В конце палеозоя они стали господствующей группой пресноводных позвоночных и заселили моря. В фауне современных водоемов большинство рыб относятся к классу костных. Они подразделяются на три подкласса: лучеперые с лучеобразными плавниками, двоякодышащие, кистеперые. Все они обнаружены в ископаемом состоянии в нижнем девоне и, возможно, происходят от акантодиев. У большинства современный костистых рыб имеется плавательный пузырь, регулирующий глубину обитания в пресных водах и, судя по строению тела, они плавали всегда медленно. Они приспособились к жизни в периодически высыхающих реках и мелководных озерах. Легкие помогали им выжить в сухой сезон и в дальнейшем набраться сил в период дождей, когда в воде можно было дышать жабрами. В связи с этим двоякодышащие выжили в условиях, не переносимых другими рыбами. В настоящую эпоху существует лишь три вида двоякодышащих рыб, обитающих в реках Южной Африки, Австралии и Южной Америки, - своеобразные живые ископаемые. Один из двоякодышащих - протоктер - обитает в Африке. В сухой сезон он зарывается в грязь и дышит через «трубочку». Так он может, обходясь без воды и пищи, ждать дождей на протяжении целых трех лет. Про эту разновидность живых организмов можно сказать, что они находятся на промежуточной стадии между жизнью в воде и на суше.
Кистеперые рыбы приспособились к активному образу жизни, давно заселили крупные реки и озера. Они представляют собой наиболее многочисленную группу, преобладающую в морях и теперь. Некоторые кистеперые (рипидисты), обитавшие в пресных водах, дали начало земноводным в позднем девоне. В этих условиях земноводные были более приспособленными хищниками, чем их предки, которых они вытеснили из мест обитания. Сохранившиеся рипидисты в карбоне и перми увеличили свои размеры и смогли жить в крупных реках и озерах. Среди множества кистеперых рыб девонского периода наиболее полно удалось изучить эвстеноптеронов. По предположениям ученых, эта рыба длиной не менее 60 см относится к числу первых земных позвоночных. Первыми изменились личинки. Однако они редко превращаются в окаменелости, и потому теперь сложно восстановить эволюцию вида.