Курс з о о л о г и и Г. Г. Абрикосов. А. Г. Банников

(1817) 
и Карл Бэр 
(1828) 
положили начало учению о 
зародышевых лисТпках
, сходно закладываю­
щихся у разных животных и объединяющих их по характеру развития в 
общие типы развития. Таким образом, еще в додарвиновский период эмбрио­
логия дала ряд важнейших теоретических положений, послуживших ос­
новными доказательствами идеи эволюции: 
1) 
единство органического мира 
в его развитии из яйца; 2) постепенность развития от простого к сложному;
3) повторяемость в развитии высших форм и их зародышей признаков, со­
ответствующих чертам организации низших систематических групп.
Ч. Дарвин дал материалистическое толкование этим общим законам 
развития. Единство в планах строения и типах развития является неопровер­
жимым доказательством общности родства и происхождения от общего 
предка. Постепенность в индивидуальном развитии есть следствие постепен­
ности исторического развития, т. е. эволюции. Явление повторяемости — 
важнейшее доказательство идеи эволюции на основании данных эмбриоло­
гии. Дарвин называл эмбриологию одним из наиболее важных разделов 
естествознания и формулировал ряд важнейших положений, устанавливаю­
щих роль эмбриологических данных в эволюции.
1. 
Закон эмбрионального сходства и дивергентного развития.
«Разные 
части одной и той же особи, вполне сходные в раннем эмбриональном пе­
риоде, становятся различными и служат для совершенно различных целей 
во взрослом состоянии»1.
2.
Закон о наследственной передаче в соответствующем возрасте.
«Не­
сомненно большая часть изменений (не зависящих от образа жизни особи) 
зависит от ранних перемен, и можно предполагать, что в какое бы время 
жизни зародыша ни произошло изменение, оно будет проявляться в тот 
же период»2.
3. 
Закон повторяемости в строении зародыша отдельных черт строения
вымерших предков.
«Зародыши ныне существующих позвоночных отражают^ 
строение некоторых взрослых форм из большого класса существовавших 
в ранние периоды истории Земли»3.
4. 
Закон изменяемости на всех стадиях индивидуальной жизни орга­
низма и закрепление в потомстве изменений естественным отбором.
«Есте­
ственный отбор на основании принципа наследования признаков в соот­
ветствующем возрасте может изменить яйцо, семя или молодой организм 
так же легко, как и организм взрослый»4.
5. 
Закон о самостоятельной эволюции приспособлений на разных ста­
диях развития в зависимости от условий существования жизни зародыша
или личинки.
«Если эмбриональная форма должна сама отыскивать себе 
свою пищу, то ее строение и приспособления будут столь же важны для 
вида, как строение и приспособления взрослого животного» ... «отбор в те­
чение последующих веков продолжает приспособлять родителей к некото­
рой одной цели, а личинок — совершенно к другой»5.
Установленное Дарвином соотношение между закономерностями инди­
видуального развития и преобразованиями организмов в историческом раз­
витии показали громадное значение эмбриологии в изучении эволюции. Как 
было указано выше, это в первую очередь было понято русскими эмбрио­
логами А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и В. В. Заленским, а также 
Ф. Мюллером, которые заложили основание эволюционной эмбриологии. 
Своими блестящими исследованиями по развитию ланцетника, асцидий и
1 Ч . Д а 
р в и н. П р о и с х о ж д е н и е в и д о в . С оч., т. I I I , 1939, стр . 627.
2 Ч . Д а 
р в и н. О ч е р к 1842 года. Соч., т. I I I , 1939, стр. 105.
3 Ч . Д а 
р в и н. О ч е р к 1844 го д а. С о ч ., т. I I I , 1939, с тр . 215.
4 Ч . Д а р в и н . П р о и с х о ж д е н и е в и д о в . С оч., т. I I I , 1939, с тр . 
365.
5 Ч . Д а р в и н. О ч е р к 1844 года. Соч., т. I I I , с тр . 214.
426

---

также многих представителей типов беспозвоночных животных они дока­
зали единство происхождения разных типов животных от единого корня. 
Э. Геккель использовал эти данные для обоснования основного биогенети­
ческого закона, и с тех пор эмбриология стала одним из основных методов 
изучения эволюционного процесса.
Биогенетический закон. Э. Геккель в 1866 г. в «Общей морфологии» 
сформулировал свой основной биогенетический закон следующими словами: 
«История развития организмов распадается на две родственные, тесно друг 
с другом связанные отрасли, на 
онтогению
, или историю развития органи­
ческих особей, и на 
филогению
, или историю развития органических групп, 
возникших из одного общего корня. Онтогения представляет собою крат­
кое и сжатое повторение 
{рекапитуляцию)
филогении».
Биогенетический закон Геккеля сыграл большую роль в построении 
родословных древ. Там, где палеонтология не располагает ископаемыми 
остатками, а сравнительная анатомия — переходными формами, изучение 
истории индивидуального развития дает возможность установить родствен­
ные связи между различными животными и происхождение от общих 
предков.
Разрабатывая учение об основном биогенетическом законе, Геккель 
ввел в биологию целый ряд понятий о закономерностях индивидуального 
развития, которые сыграли большую роль при разработке исторического 
направления в биологии.
Р е к а п и т у л я ц и я . Явления повторения в развитии высших форм 
строения органов, присущих их предкам,( которые имели более простое 
строение, называются рекапитуляцией. Типичным признаком рекапиту­
ляции может служить присутствие у зародышей всех позвоночных живот­
ных, включая млекопитающих и человека, спинной струны — хорды, иг­
рающей роль осевого скелета у низших форм (ланцетник, минога, осетровые, 
двоякодышащие рыбы). В одних случаях у зародышей высших форм повто­
ряется строение, присущее взрослым предкам (пример — хорда), в других — 
лишь зародышевое строение низших групп (пример — жаберные щели у 
зародыша) (рис. 276).
П а л и н г е н е з ы 
и 
ц е н о г е н е з ы . Э. Геккель расчленил эм­
бриональное развитие на два различных процесса: 
палингенез
— последо­
вательное развитие признаков, повторяющих строение взрослых предков, 
и 
ценогенез
— возникновение новообразований, развивающихся у зароды­
шей и личинок как эмбриональные приспособления к личиночной жизни. 
По мнению Геккеля, только палингенезы являются документами прошлой 
истории вида и только они дают последовательный ряд рекапитуляций. Це­
ногенезы, наоборот, как зародышевое приспособление, возникшее заново, 
нарушают правильную последовательность проявления палингенетических 
признаков и порядок рекапитуляции признаков предков в зародышевом 
развитии потомков. К разряду ценогенезов как нарушений, изменяющих 
последовательность 
рекапитуляции, Геккель 
относил следующие яв­
ления:
1. Развитие 
ценогенетических
, или 
провизорных
, органов как новообра­
зований, играющих роль эмбриональных приспособлений к особым усло­
виям существования в зародышевом или личиночном периоде жизни и у 
взрослых животных не сохраняющихся. Примером могут служить так 
называемые зародышевые оболочки всех амниот (амнион, аллантоис, хори­
он) или наружные жабры личинок земноводных и рыб, которые являются 
зародышевыми органами, функционирующими только у зародышей или ли­
чинок и не сохраняющимися во взрослом состоянии (рис. 277).
2. Разновременность закладки органов — 
гетерохрония
. Развитие ор­
ганов у зародыша обычно происходит неодновременно. Одни органы раз­
виваются быстрее, происходит ускорение процесса их развития (акцелера- 
ция), у других, наоборот, оно задерживается, происходит запаздывание 
(ретардация) их развития.
427

---

3. 
Гетеротопия
— этим термином Геккель называл изменение место­
положения органа вследствие неравномерного роста органов и тканей в 
зародышевом и личиночном состоянии. Эти сдвиги местоположения орга­
на, по мнению Геккеля, нарушали последовательность проявления палин- 
генетических признаков и относились им к ценогенезам.
Основной биогенетический закон Геккеля сыграл большую роль при 
установлении родственных взаимоотношений в филогенетическом разви­
тии животных. Но в то же время односторонний подход к пониманию зако­
номерностей индивидуального развития Дчто «филогенез есть механическая 
причина онтогенеза» (как сформулировал Геккель взаимоотношение инди­
видуального и исторического развития), принес отрицательные результаты. 
Как показал еще Дарвин (см. выше), новообразования в индивидуальном
Р и с . 276. Ж а б е р н ы е щ ел и з а р о д ы ш е й р ы ­
бы, ч е л о в е к а и в з р о с л о й р ы б ы . 
1
— з а р о ­
д ы ш
с к а т а; 
I I
— з а р о д ы ш
ч е л о в е к а , 
I I I
— г л о т о ч н а я о б л а с т ь
в з р о с л о й а к у л ы
( ф р о н т а л ь н ы й р а з р ез )
Р и с. 277. Ш е с т и н е д е л ь н ы й з а р о д ы ш ч е ­
л о в е к а с з а р о д ы ш е в ы м и о б о л о ч к а м и (по 
К о л ьм а ну):