(1817)
и Карл Бэр
(1828)
положили начало учению о
зародышевых лисТпках
, сходно закладываю
щихся у разных животных и объединяющих их по характеру развития в
общие типы развития. Таким образом, еще в додарвиновский период эмбрио
логия дала ряд важнейших теоретических положений, послуживших ос
новными доказательствами идеи эволюции:
1)
единство органического мира
в его развитии из яйца; 2) постепенность развития от простого к сложному;
3) повторяемость в развитии высших форм и их зародышей признаков, со
ответствующих чертам организации низших систематических групп.
Ч. Дарвин дал материалистическое толкование этим общим законам
развития. Единство в планах строения и типах развития является неопровер
жимым доказательством общности родства и происхождения от общего
предка. Постепенность в индивидуальном развитии есть следствие постепен
ности исторического развития, т. е. эволюции. Явление повторяемости —
важнейшее доказательство идеи эволюции на основании данных эмбриоло
гии. Дарвин называл эмбриологию одним из наиболее важных разделов
естествознания и формулировал ряд важнейших положений, устанавливаю
щих роль эмбриологических данных в эволюции.
1.
Закон эмбрионального сходства и дивергентного развития.
«Разные
части одной и той же особи, вполне сходные в раннем эмбриональном пе
риоде, становятся различными и служат для совершенно различных целей
во взрослом состоянии»1.
2.
Закон о наследственной передаче в соответствующем возрасте.
«Не
сомненно большая часть изменений (не зависящих от образа жизни особи)
зависит от ранних перемен, и можно предполагать, что в какое бы время
жизни зародыша ни произошло изменение, оно будет проявляться в тот
же период»2.
3.
Закон повторяемости в строении зародыша отдельных черт строения
вымерших предков.
«Зародыши ныне существующих позвоночных отражают^
строение некоторых взрослых форм из большого класса существовавших
в ранние периоды истории Земли»3.
4.
Закон изменяемости на всех стадиях индивидуальной жизни орга
низма и закрепление в потомстве изменений естественным отбором.
«Есте
ственный отбор на основании принципа наследования признаков в соот
ветствующем возрасте может изменить яйцо, семя или молодой организм
так же легко, как и организм взрослый»4.
5.
Закон о самостоятельной эволюции приспособлений на разных ста
диях развития в зависимости от условий существования жизни зародыша
или личинки.
«Если эмбриональная форма должна сама отыскивать себе
свою пищу, то ее строение и приспособления будут столь же важны для
вида, как строение и приспособления взрослого животного» ... «отбор в те
чение последующих веков продолжает приспособлять родителей к некото
рой одной цели, а личинок — совершенно к другой»5.
Установленное Дарвином соотношение между закономерностями инди
видуального развития и преобразованиями организмов в историческом раз
витии показали громадное значение эмбриологии в изучении эволюции. Как
было указано выше, это в первую очередь было понято русскими эмбрио
логами А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и В. В. Заленским, а также
Ф. Мюллером, которые заложили основание эволюционной эмбриологии.
Своими блестящими исследованиями по развитию ланцетника, асцидий и
1 Ч . Д а
р в и н. П р о и с х о ж д е н и е в и д о в . С оч., т. I I I , 1939, стр . 627.
2 Ч . Д а
р в и н. О ч е р к 1842 года. Соч., т. I I I , 1939, стр. 105.
3 Ч . Д а
р в и н. О ч е р к 1844 го д а. С о ч ., т. I I I , 1939, с тр . 215.
4 Ч . Д а р в и н . П р о и с х о ж д е н и е в и д о в . С оч., т. I I I , 1939, с тр .
365.
5 Ч . Д а р в и н. О ч е р к 1844 года. Соч., т. I I I , с тр . 214.
426
также многих представителей типов беспозвоночных животных они дока
зали единство происхождения разных типов животных от единого корня.
Э. Геккель использовал эти данные для обоснования основного биогенети
ческого закона, и с тех пор эмбриология стала одним из основных методов
изучения эволюционного процесса.
Биогенетический закон. Э. Геккель в 1866 г. в «Общей морфологии»
сформулировал свой основной биогенетический закон следующими словами:
«История развития организмов распадается на две родственные, тесно друг
с другом связанные отрасли, на
онтогению
, или историю развития органи
ческих особей, и на
филогению
, или историю развития органических групп,
возникших из одного общего корня. Онтогения представляет собою крат
кое и сжатое повторение
{рекапитуляцию)
филогении».
Биогенетический закон Геккеля сыграл большую роль в построении
родословных древ. Там, где палеонтология не располагает ископаемыми
остатками, а сравнительная анатомия — переходными формами, изучение
истории индивидуального развития дает возможность установить родствен
ные связи между различными животными и происхождение от общих
предков.
Разрабатывая учение об основном биогенетическом законе, Геккель
ввел в биологию целый ряд понятий о закономерностях индивидуального
развития, которые сыграли большую роль при разработке исторического
направления в биологии.
Р е к а п и т у л я ц и я . Явления повторения в развитии высших форм
строения органов, присущих их предкам,( которые имели более простое
строение, называются рекапитуляцией. Типичным признаком рекапиту
ляции может служить присутствие у зародышей всех позвоночных живот
ных, включая млекопитающих и человека, спинной струны — хорды, иг
рающей роль осевого скелета у низших форм (ланцетник, минога, осетровые,
двоякодышащие рыбы). В одних случаях у зародышей высших форм повто
ряется строение, присущее взрослым предкам (пример — хорда), в других —
лишь зародышевое строение низших групп (пример — жаберные щели у
зародыша) (рис. 276).
П а л и н г е н е з ы
и
ц е н о г е н е з ы . Э. Геккель расчленил эм
бриональное развитие на два различных процесса:
палингенез
— последо
вательное развитие признаков, повторяющих строение взрослых предков,
и
ценогенез
— возникновение новообразований, развивающихся у зароды
шей и личинок как эмбриональные приспособления к личиночной жизни.
По мнению Геккеля, только палингенезы являются документами прошлой
истории вида и только они дают последовательный ряд рекапитуляций. Це
ногенезы, наоборот, как зародышевое приспособление, возникшее заново,
нарушают правильную последовательность проявления палингенетических
признаков и порядок рекапитуляции признаков предков в зародышевом
развитии потомков. К разряду ценогенезов как нарушений, изменяющих
последовательность
рекапитуляции, Геккель
относил следующие яв
ления:
1. Развитие
ценогенетических
, или
провизорных
, органов как новообра
зований, играющих роль эмбриональных приспособлений к особым усло
виям существования в зародышевом или личиночном периоде жизни и у
взрослых животных не сохраняющихся. Примером могут служить так
называемые зародышевые оболочки всех амниот (амнион, аллантоис, хори
он) или наружные жабры личинок земноводных и рыб, которые являются
зародышевыми органами, функционирующими только у зародышей или ли
чинок и не сохраняющимися во взрослом состоянии (рис. 277).
2. Разновременность закладки органов —
гетерохрония
. Развитие ор
ганов у зародыша обычно происходит неодновременно. Одни органы раз
виваются быстрее, происходит ускорение процесса их развития (акцелера-
ция), у других, наоборот, оно задерживается, происходит запаздывание
(ретардация) их развития.
427
3.
Гетеротопия
— этим термином Геккель называл изменение место
положения органа вследствие неравномерного роста органов и тканей в
зародышевом и личиночном состоянии. Эти сдвиги местоположения орга
на, по мнению Геккеля, нарушали последовательность проявления палин-
генетических признаков и относились им к ценогенезам.
Основной биогенетический закон Геккеля сыграл большую роль при
установлении родственных взаимоотношений в филогенетическом разви
тии животных. Но в то же время односторонний подход к пониманию зако
номерностей индивидуального развития Дчто «филогенез есть механическая
причина онтогенеза» (как сформулировал Геккель взаимоотношение инди
видуального и исторического развития), принес отрицательные результаты.
Как показал еще Дарвин (см. выше), новообразования в индивидуальном
Р и с . 276. Ж а б е р н ы е щ ел и з а р о д ы ш е й р ы
бы, ч е л о в е к а и в з р о с л о й р ы б ы .
1
— з а р о
д ы ш
с к а т а;
I I
— з а р о д ы ш
ч е л о в е к а ,
I I I
— г л о т о ч н а я о б л а с т ь
в з р о с л о й а к у л ы
( ф р о н т а л ь н ы й р а з р ез )
Р и с. 277. Ш е с т и н е д е л ь н ы й з а р о д ы ш ч е
л о в е к а с з а р о д ы ш е в ы м и о б о л о ч к а м и (по
К о л ьм а ну):
Do'stlaringiz bilan baham: |