Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

YOy parda 
(iris). Bu tuzilma muguz parda bilan gavhar ora-sida joylashgan plastinkadan iborat 
bo’lib, markazida ko’z qo-rachig’i ( pupilla ) mavjud. Tomirli pardaning hosilasi bo’lgan yoy 
parda biriktiruvchi to’qimadan iborat stromaga ega. YOy par-daning oldingi yuzasini muguz 
pardaning orqa epiteliysn yoki ko’z kamerasining «endoteliysi» qoplaydi. 
YOy pardaning orqa yuzasi esa go’r parda pigmentli epiteliy-sining davomi bo’lgan bir qavatli 
kubsimon pigmentli hujay-ralar bilan qoplangan. 
YOY 
parda 5 qavatdan tuzilgan: 1) oldin-gi 
epiteliy; 2) oldingi chegaralovchi qavat; 3) tomirli qavat; 4) orqa chegaralovchi qavat; 5) 
pigmentli qavat. 
YOy pardaning oldingi yuzasini qoplovchi epiteliy (epithelium anterius iridis) bir qavat yassi 
hujayralardan iborat bo’lib, yaxlit qat-lam shaklida muguz pardaning ichki qavatiga o’tadi. 
Oldingi chegaralovchi qavatning (stratum exter-num limitans) negizi biriktiruvchi to’qimadan 
iborat. Unda pig-ment hujayralari, fibroblastlar va ular orasida tolalar va asosiy modda 
joylashadi. Bu qavat yaxlit bo’lmay, unda keyingi tomirli qavatgacha etadigan chuqurchalar 
mavjud. Bu qavat qora ko’zlarda pigmentga mo’l bo’lgan melanotcitlar tutsa, moviy ko’z-larda 
esa pigment kam bo’ladi. Demak, bu hujayralardagi pig-ment miqdori va sifati ko’zning rangini 
belgilab beradi. 
YOy pardaning tomirli qavati (stratum vasculosurn) yumshoq biriktiruvchi to’qimadan tuzilib, 
ko’pgina qon tomirlarga ega.'Birik-tiruvchi to’qima tolalarining tutamlari orasida uzun 
o’simtalarga ega bo’lgan hujayralar joylashadi. Bu qavatda yoy 'pardaning mushaklari bor. Ular 
qorachiqni toraytiruvchi (m. sph'ineter pupiclae) va kengay-tiruvchi (m. dilatator pupillae) 
mushaklardir. Qorachiqni ? toraytiruvchi mushak qorachiq chekkasi yaqinida joylashadi, u 
aylanasiga yo’nalgan silliq mushak tutamlaridan iborat bo’lib, qorachiqning sfinkterini hosil 
qiladi. Qorachiqni kengaytiruvchi mushak tciliar tana oldidan boshlanib, yoy pardaning qorachiq 
chekkasi yaqinida tugaydi. Bu mushak 
tuzilishining o’ziga xosligi shundaki, uning hujayralari ikki qism-dan iborat: tomirli qavatga 
qaragan oldingi tomonida - miofibrilla-lar joylishib, pigmentsiz bo’ladi va yadro joylashgan j 
orqa tomoni
: 
esa pigment saqlab, miofibrillalar tutmaydi. 
Orqa chegaralovchi qavat (stratum internum limitans) qorachiq-ni kengaytiruvchi mushak 
tolalarining pigmentsiz va yadro tutuvchi pegmentli qismlarini o’z ichiga oladi. U to’r pardaning 
yoy bo’limiga zich yopishib turadi. Ko’zning moviy rangi xususan shu qatlamga bog’-liq. 
Pigment mutlaqo bo’lmasa (al’binoslarda), yoy parda undagi qon tomirlar hisobiga qizg’ish 
bo’lib ko’rinadi. 
\ 
SHuni qayd kilish kerakki, yoy pardaning mushagi mionevral kelib chiqishiga 
ega. U boshqa mushaklardan farq qilib, nerv nayidan taraqqiy etadi va ko’* kadahsimon 
tuzilmasi chekkalarining hosilasi hisoblanadi. 

---

192 
Ichki yoki to’r parda (tinica interna seu retina). To’r parda ko’z ol-masining ichki pardasi bo’lib, 
unga bevosita shishasimon tanacha tegib turadi. To’r pardada ko’ruvchi bo’lim (pars optica 
retinae) va «ko’r» bo’-lim (pars caaca retinae va «ko’r» bo’lim (pars caeca 
\ 
retinae) tafovut 
qilinadi. To’r parda «ko’r» bo’limining kiprikli tanani (pars ciliaris retinae) va yoy pardani (pars 
iridica retinae) qoplovchi"qismlari mavjud. 
Ko’rish bo’limining «ko’r» bo’limga o’tish joyida arrasimon chiziq hosil bo’ladi. To’r pardaning 
«ko’r» bo’limi sezuvchi (foto-retceptor) neyronlar tutmaganligidan nur ta’sirlarini sezish 
qobiliyatiga ega bo’lmaydi. 
To’r pardaning ko’ruvchi (optik) bo’limi ko’rish neovining so’rg’ichi (papilla nervi optici) va 
sariq dog’ (macula letea) dan^boshqa hamma er-da bir xil tuzilishga ega.
< 
To’r pardaning optik bo’limida 2 xil - neyronla"r
t
va maxsus neyrogliya hujayralari (gliocytus 
radialis farq qilinadi. To’r pardaning yordamchi yoki tayanch neyroglial negizi asosan tolalar va 
qisman gliotcitlardan iborat. Tolalar gliotcitlarning o’simtalari bo’-lib, Myuller tolalari deb 
ataladi. Myuller tolalari uzun lentalar shaklida bo’lib, tashqi chegaralovchi pardadan ichki 
pardagacha/cho’ziladi. Gliotcitlarning yadro saqlovchi qismlarichto’r pardaning 
% 
ichki yadroli 
qavatida joylashgan. Myuller tolalaridan ko’pgina o’simtalar chiqib, bular yadroli qatlamlarda 
plastinkasimon, retikulyar qatlamlarda ipsimon bo’ladi. Myuller tolalari nerv elementlarining 
o’simtalari yordamida o’zaro tutashib, to’r hosil qiladi. YAdroli qatlamlarda gliotcitlar tanasida 
ko’pgina chuqurchalar hosil bo’lib, bu erda nerv hujay|-alarining tanasi joylashadi. Tolalarning 
konus shaklida ken-gaygan ichki uchlari ichki chegaralovchi qavat (stratum limitans interna)HH 
Hosil qilib, shishasimon tanaga yondoshadi. SHuningdek, glial sintci-tiyning tashqi o’simtalari 
tashqi chegaralovchi qavatni (stratum limitans externa) hosil qiladi. Tashqi chegaralovchi 
qavatdan tolalar chiqib, tayoqchalar va kolbachalar asosini xaltacha kabi o’rab turadi. Myuller 
tolalaridan tashqari, to’r pardaning ganglioz va ichki retikulyar qa>-vatida astrotcitlar ham 
uchraydi. 
To’r pardaning nerv apparati uch xil neyronlardan tuzilgan; 1) tashqi nur qabul qiluvchi yoki 
fotoretceptor neyron-
La
R (tayoqcha va kolbachalar shaklidagi. ko’rish hujayralari); 
I 116-rasm. A - Ko’z to’r pardasining tu' . zilishi (sxema). 
| i _ pigmentli epiteliy; II - tayoqcha va kolbachalar qavati' III - tashqi yadroli qavat; 
IV - tashqi to’rsimon qavat; V - ichki yadroli qavat: VI - ichki to’rsimon qavat; VII gichnglioz 
hujayralar qavati; VIII - nerv. tolllari qavati; 1 - tayoqchalar, 2 - kol- 
| bachalar; 3 - tashqi chegaralovchi qavat; 4 I fotoretceptor hujayralarning aksonlari; 
5 - fotoretceptor hujayralar akgonlarining bipolyar hujayralar dendritlari bilan hosil qilgan 
sinapslari: 6 - gorizontal hujayralar; 7 - amakrin hujayralar; 

---

193 
' 8-ganglioz hujayralar; 9-radial gliotcitlar, /0-ichki chegaralovchi qavat. 11 - ko’- 
ruv nervning tolalari; 12- tcentrifugal| neyronlar (YU.I.Afanas’evdan). 
B. Ko’zning to’r pardasi. Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. 06.10, ok.10 
1 - pigmentli epiteliy qavat; 2 - tayoqcha-lar va kolbachalar qavati; 3 - tashqi chega-ralovchi 
membrana; 4 - tashqi donador qa-vat; 5 -tashqi to’rsimon qavat; 6- ichki do-nador qavat; 7 - 
pchki to’rsimon qavat; 8- ganglioz hujayralar qavati; 9 - nerv to-lalari qavati; 10-ichki 
chegaralovchi mem-brana 
117-rasm. Ko’z to’r pardasrdagi tayoqchasi-mon fotoretceptor hujayraning tuzilishi (sxema). 
1 - hujayraning tashqi segmenti; 2 - hujay-raning ichki segmenti; 3-hujayra tashqi va ichki 
segmentlarini bir- biriga bog’lovchi ora-liq segment; 4 -disklar; 5 - hujayra parda-si; 6 - 
mikrofibrillalar; 7 - endoplazmatik to’r pufakchalari; 8 - donachalar; 9 - mitoxon-driyalar; 10 - 
yadro, 11 -sinaps; 12 - nerv tolalarn (SHyostranddan). 
2) o’rta, assotciativ 
\ 
neyronlar; 3) ichki ganglioz neyronlar. 
Mazkur neyronlarning tanalari joylashgan qat-lamlar to’r pardaning yad-roli yoki donador 
qavatla-rini, ularning o’simtalari tutashgan joylar esa to’r-simon yoki retikulyar qavat-larni hosil 
qiladi. 
,To’r pardada 10 ta qa-vat farq qilinadi (116-rasm, 
A, B): 
1. Pigmentli epiteliy. 2. Tayoqcha va 
kol-bachalar qavati. 3. Tashqi chegaralovchi qavat. 4. Tashqi yadroli qavat. 5. Tashqi to’rsimon, 
yoki retikulyar qavat. 6. Ichki yadroli qa-vat. 7. Ichki to’rsimon yoki retikulyar qavat. 8. Gang-
lioz hujayralar qavati. 
9. Nerv tolalari qavati. 
10. Ichki chegaralovchi qavat. Birinchi qavat- pig- 
mentli
epiteliy 
(stratum pigmentosum) to’r 
pardaning eng tashqi qavati 
bo’lib, bir qavat prizmasi- 
mon, ko’p burchakli hujayra- 

---

194 
lardan iborat. Hujayralar 
asosi bazal membranada 
joylashib, tomirli pardaga 
yondoshib yotadi. Hujayra- 
larning to’rpardaga qaragan 
yuzasidan uzun plazmatik 
o’simtalar chiqib, fotore- 
tceptor neyronlarning uchla- 
rini o’raydi. Har bir 
pigment hujayra 30-40 ta neyronning tashqi segmenti bilan 
kontaktda bo’ladi. Hujayralarning tanasida ham, o’simtalarida 
ham qo’ng’ir tusli pigment (melanin) bo’ladi. Ko’z kuchli yoritil- 
ganda pigment donachalari tcitoplazmatik o’simtalarga suriladi 
va bu o’simtalar har bir fotoretceptor neyronni bir-biridan 
optik jihatdan ajratadi. Qorong’ida esa pigment donachalari 
yana tcitoplazma asosiga suriladi. Bundan tashqari, pigmentli 
epiteliy tayoqcha va kolbachalarning oziqlanishida ishtirok.eta- 
di va himoya vazifasini bajaradi.
_
;
\tc
P8-rasm. Ko’z to’r pardasidagi kolbachasi-simon fotoretceptor hujayraning tuzilishi (sxema). 
1 - disklar; 2-nchki segmentdagi barmoqsi-mon o’simtalar; 2 - lipid tanacha; 4 - mitoxon-
driyalar; 5 - enyaoplazmatik t
;
,
1
r: 6 - yadro; 7- bipolyar nerv hujayrasi dendrg’t tarmoqlari-ning 
tutashadigan 'sinaps) qismi (V.L. Boro-vyagindan>. A, B, V - tashqi segmentning tur-ln xil 
kesmalari. 
To’r pardaning ikkinchi qavati - ko’rish (fotoretcep-tor) hujayralarining peri-ferik o’simtalari 
(dend-ritlari) bo’lgan t a yo q ch a-lar va kolbachalar-dir. Dendritlarning tu-zilishiga qarab 
fogoretcep-torlar tayoqchasimon nerosen-sor (neurosensorius bacillae) va kolbachasimon 
nerosensor (neurosensorius conifer) hu-jayralarga bo’linadi. 
Har bir tayoqchasimon fotoretceptorning o’sim-tasi ikki qismdan - tashqi va ichki segment-

---

195 
lardan iborat (117-rasm). Tashqi segment tcilindr shaklida bo’lib, ikki marta nur sindirish 
qobiliyatiga ega. Unda rodopsin yoki ko’ruv qir-mizi deb ataluvchi max-sus modda bor. Bu 
modda yorug’lik ta’sirida opsin oqsiliga va vitamin A ning al’degidi bo’lgan parchalanib, 
qorong’ida yana tez qayta tiklanadi. Ichki segment tcitoplaz-maga boy va nurni kam singdiradi. 
SHuningdek ichki segment tashqi seg-mentga nisbatan uzunroq, kengroq va to’qroq ko’ri-nadi. 
Elektron mikroskopda tashqi segment tcitoplaz-matik membrananing buk-lanib, ustma-ust yoti-
shidan hosil bo’luvchi disklardan iborat ekan-ligini ko’rish mumkin. Bu disklar o’zaro tutashgan 
va qalin-ligi 140 nm, eni 2 mkm ga etadi. Tayoqchasimon hujayralar tashqi •segmentidagi bu 
tcitoplemma burmalari tcitoplazmatik membra-yuadan ajralgan alohida disklar hosil qiladi. 
Kolbachasimon fotor-etceptorlarda esa tashqi segment burma-lari hujayra qobig’idan ajralmaydi 
(118-rasm). Demak tayoq- 
chasimon hujayralarda to’la disklar bo’lsa, kolbasimon hujay-ralar yarim disklar tutadi. 
Fotoretceptorlar tashqi segmentla-rining bir tomonida 9 juft fibrillalar tutami joylashib^ ular 
ichki segmentda yotgan alohida tuzilma - bazal tanachalar' bilan tutashib ketadi. SHunday 
fibrillalarning mavjudligi tashqi segmentlarga ayrim hujayralarda uchraydigan tebranuvchi 
kiprikchalarning o’zgargan xili deb qarash imkonini beradi. Ichki segmentning tashqi qismida 
lipid tomchisiga va o’zaro zich> yopishgan mitoxondriyalar to’plami yotadi. Bu tuzilmalar ellip-
soid deb ataladi. Qolbachalarning periferik o’simtasi ham ichki va tashqi segmentlardan tuzilgan. 
Qolbachalarning tashqi seg-menti qisqaroq, konus shaklida bo’lib, unda rodopsindan farq> 
qiluvchi ko’ruv qirmizi - iodopsin joylashadi. Ichki segment keng bo’lib, unda ellipsoid 
mavjuddir. 
Odam ko’zining to’r pardasida 130 millionga yaqin tayoqcha va faqatgina 6-7 million kolbacha 
bor deb hisoblanadi. Turli hayvonlarda bu nisbat har xil. Jumladan, qushlarda kolbacha-lar ko’p 
bo’lib, tungi hayvonlarning (boyqush, ko’rshapalak) to’g> pardasida deyali bo’lmaydi. SHunga 
asoslanib, kolbachalar rang sezuvchi, tayoqchalar esa yorug’likni (yorug’lik va sharpani) 
sezuvchi-retceptorlar deb hisoblanadi. Kolbachalar asosan 3 turli, ya’ni' ko’k, yashil va qizil 
ranglarga sezgirdirlar. Ma’lum bir rangni-sezuvchi kolbachalarning tug’ma etishmovchiligi rang 
sezishning bu-zilishiga yoki dal’tonizmga olib keladi. 
SHuni qayd qilish kerakki, tayoqchalarning ichki o’simtalari yoki aksonlari tashqi retikulyar 
qavatda tugmasimon yo’g’onla-shish hosil qilsa, kolbachalarning o’simtalari tarmoqlanib-ketadi. 
To’r pardaning uchinchi - tashqi chegaralovchi qavati-n i ( stratum Iimitans externa ) Myuller 
tolalarining kengaygan
1 
asoslari yoki oyoqchalari tashkil etadi. Ular tayoqcha va kolbacha-
larning tashqi segmentlari orasida joylashadi. TC1u sababli* chegaralovchi qavat ilma-teshik to’r 
shakliga ega bo’ladi. 
To’rtinchi - tashqi yadroli qavat ( stratum nucleare externa ). Bu qavat ko’ruv hujayralarining 
(tayoqcha va kolbachasi-mon hujayralar) tanalaridan tashkil topgan bo’lib, bipolyar-shaklga ega. 
Ularning tashqi chegaralovchi qavatga gomon yo’nal-gan periferik o’simtalari maxsus retceptor 
apparat - tayoqcha yoki kolbacha sifatida tugaydi, markaziy o’simtasi yoki aksoni
1 
esa tashqi 
retikulyar qatlamga kirib, ichki yadroli qavatdagi neyronning dendritlari bilan sinapslar hosil 
qiladi. Demak,. tayoqchalar va kolbachalar nerv hujayralarining ixtisoslashgan periferik 
o’simtalaridir. SHuni qayd qilish kerakki, tayoqchalar. va kolbachalar tutuvchi ko’ruv hujayralari 
to’r pardaning uchte qatlamini hosil qiladi. CHunonchi, ularning periferik qismi tayoqchalar va 
kolbachalar qavatini, bu hujayralarning yadro tu-tuvchi tana qismlari tashqi yadroli qavatni hosil 
qilsa, ney.-ritlari yoki aksonlari tashqi retikulyar qavat tarkibiga kiradi'.. Tayoqchalar va 
kolbachalar saqlovchi hujayralar o’zlari qabul 
^ilgan nur ta’sirotini ular bilan kontaktda bo’lgan bipolyar .hujayralarga, ya’ni ikkinchi neyronga 
uzatadilar. 
Beshinchi - tashqi to’rsimon (stratum plexiforme exter-:num) qavat birinchi neyronning 
aksonlari va ular bilan sinap-slar hosil qiluvchi ikkinchi neyronlar dendritlaridan iborat. 
Oltinchi - ichki yadroli qavat (stratum nucleare iuter-:num) bo’lib, unda uch xil neyron 
joylashadi. Bu qatlamning asosiy neyroni har xil sathda yotgan bipolyar hujayralardir. Bipolyar 
hujayralar ( neuronum bipolare) cho’ziq, to’r parda yuza-siga perpendikulyar yo’nalgan bo’lib, 

---

196 
ularning tanasi ichki yadro-li qavatda yotadi. Bipolyar hujayralar tanasidan ikkita o’sim-ta 
chiqadi. Bu o’simtalarning biri nerv hujayralarining dendri-ti bo’lib, bir qancha tayoqchali 
neyronlar yoki alohida kolbachali neyron aksonlari bilan sinaps hosil qiladi. Bipolyar hujayra-
larning ichki qutbidan ingichka nerv aksoni chiqib, mayda tola-lar tutamlariga taqsimlanadi. Bu 
tolalar quyi qavat - gan-glioz hujayralarning tanasi yoki dendriti bilan tutashadi. SHunday qilib, 
nerv impul’si bipolyar hujayra orqali ganglioz hujayraga o’tkaziladi. Ba’zi bipolyar neyronlar 
ganglioz hu-jayralarga yaqin joylashib, tcentrifugal hujayralar deyiladi. Ular impul’slarni teskari 
tomonga, ya’ni ganglioz hujayralar-dan fotoretceptorlarga o’tqazadi. Bipolyar hujayralardan 
tash-qari yadroli qavatda birinchi neyronlar bir guruhining faoliya-tini birlashtiruvchi assotciativ 
neyronlar joylashadi. Bu assotciativ neyronlar orasida gorizontal (neuronum horizontale) 
hujayralar hamda amakrin hujayralar (neuronum amacrinum) tafovut qilinadi. Gorizontal 
hujayralar orasida esa ich-ki va tashqi hujayralar farq qilinadi. Bularning har ikkala-si ham 
mul’tipolyar hujayralar bo’lib, ularning dendritlari gorizontal tekislikda to’r parda yuzasiga 
parallel tarmoqlana-.di. Ichki gorizontal yoki yulduzsimon hujayralar tayoqchali ney-ronlarning 
assotciatciyasi uchun xizmat qiladi, tashqi gorizon-tal hujayralar esa kolbachali neyronlar 
faoliyatini birlashti-radi. 
Amakrin hujayralar tanasi noksimon bo’lib, bipolyar hujay-ralar tolalari orasida joylashadi. 
Ularning dendritlari yo turli sathda tarqaladi yoki bitta sathda tarmoqlanadi. Amakrin hujayralar 
bipolyar va ganglioz hujayralar faoliyatini bir-lashtiradi. SHu qavatning o’zida radial yoki 
Myuller tolalari boshlanadigan gliotcitlarning yadrolari joylashadi. 
Ettinchi - ichki to’rsimon qavat (stratum plexiforme internum) bipolyar va amakrin hujayralar 
neyritlarining ganglioz yoki uchinchi neyron dendritlari bilan sinaps hosil qiluvchi o’simtalari-
.dan tashkil topgan. 
Sakkiznnchi - ganglioz hujayralar (stratum ganglio-:nare) qavati--uchinchi neyron, ya’ni ko’z 
to’r pardasining ganglioz hu-jayralarining tanalaridan iborat. Bular tanasi katta mul’tipolyar 
hujayralardir (neuronum multipolare). Ularning tanasidan bir .qancha tarmoqlanuvchi .dandritlar 
chiqib ichki to’r qavatiga yo’naladi va 
u erda bipolyar xujayralar neyritlarinnng so’nggi tarmoqlari bilan
1 
sinaps hosil qiladi. 
Ganglioz hujayralarining neyritlari to’r pardaning to’qqizinchi yoki nervtolalari qavatini (stratum 
neurofibrorum) hosil qilib, bu erda ular «ko’r» dog’ga qarab yo’naladi va ko’ruv nervi (n. 
opticus) ni hosil qiladi. 
O’ninchi, ichki chegaralovchi qavat yoki Babuxin membranasi,. Myuller tolalarining 
oyoqchalaridan tashkil topadi. Bu qavat to’r par-dani ko’zning shishasimon tanasidan ajratib 
turadi. Ko’z to’r pardasi-da ikkita muhim tuzilma-sariq dog’ va «ko’r» dog’ mavjud.