27
hujayralarida, jigar hujayralarida, plazmatik hujayralarda va boshka hujayralarda yaxshi
rivojlangan.
Endoplazmatik to`rning shakli va yaxshi rivojlanganligi hujayraning funktsional holatiga
qarab ham o`zgarib turadi. Bez hujayralarida endoplazmatik to`r
sisternalarining formasi va
zichligi ham sekretsiya davriga qarab o`zgaradi.
Har xil hujayralarda endoplazmatik to`r bo`shliqlari va ular membranalarining zichligi
ham bir emas. Endoplazmatik to`r membranasining qalinligi 4 dan 7,5 nm gacha bo`ladi.
Sisternaning ichki bo`shliqlarining ham o`lchamlari farq kilinadi. 70 nm dan (kanalcha)-500 nm
gacha (sisterna). Endoplazmatik to`r shakli va ulchamlarining turli xilda bo`lishi bu sistemaning
yuqori funktsional o`zgaruvchanligi bilan ifodalanadi. Masalan, me’da osti bezining atsinar
hujayralarining endoplazmatik to`r membranalarining qalinligi ochlikda 6-7 nm, kanalchalar esa
zich joylashib oraliq masofa 100 nm ga teng bo`ladi. Ovqat qabul qilingach bir soatdan so`ng
membranalar ingichkalashadi (5 nm), kanalchalar kengligi esa bir necha marta oshadi (100-700
nm), ular orasidagi masofa esa ikki marta kengayadi.
12-rasm. A - Donador endoplazmatik to`r (sxema). B - Me’da osti bezi atsinar
hujayrasidagi donador endoplazmatik to`ring elektron mikrofotogrammasi. X 35.000
1-donador endoplazmatik to’r; 2-ribosomalar, 3- mitoxondriya; 4-endoplazmatik to’r
bo`shlig`i.
28
Donador endoplazmatik to`r membranalarining tashqi tomonida ribonukleoproteid
donachalari - RNK donachalari joylashadi. Endoplazmatik to`r membranasida joylashgan RNK
donachalari hujayraning bazofil qismlarini belgilaydi. Ribonukleoproteid donachalari
membrananing
tashqi tomonida joylashib, rozetka yoki aylanma shaklida to`planmalar hosil
qiladi. RNK donachalari sitoplazmatik to`rda hamma vaqt bo`lmagani uchun, yuqorida qayd
etganimizdek, endoplazmatik to`rning granulyar va agranulyar turlari farq qilinadi. Bir qator
olimlar endoplazmatik to`rning kanalchalari va sisternalar sistemasi hujayra qobig`i hamda
perinuklear bo`shliq bilan bog`liq deb fikr yuritadilar. Shuning bilan birga,
u endoplazmatik
to`rning Golji kompleksi sohasidagi sisternalar bilan ham aloqada bo`ladi. Ba’zi bir hujayralarda
endoplazmatik to`r membranalari qalpokcha singari mitoxondriyani o`rab turadi. Shunday qilib,
endoplazmatik to`rni plazmatik qobiq, yadro va hujayra organellalari bilan bog`liq bo`lgan
yagona sirkulyar sistema deb ta’riflasa bo`ladi. Endoplazmatik to`rning plazmatik qobiq bilan
aloqasi borligi kam kuzatilgan. Endoplazmatik to`r bilan Golji kompleksi orasida aloqa ham
doimiy bo`lmay, balki dinamik aloqadan iboratdir.
Hozirgi vaqtda granulyar endoplazmatik to`rning oqsil va ferment sintezidagi roli hamma
olimlar tomonidan tan olinadi. Granulyar endoplazmatik to`r oqsil ishlab chiqaruvchi (oqsil
bezlari) hujayralarda yaxshi rivojlangan. Nooqsil sekret mahsulotlari hosil qiluvchi hujayralar
(me’daning qoplama hujayralari, buyrak usti bezining xromofil hujayralari va boshqalar) da
silliq endoplazmatik to`r yaxshi rivojlangan. Dengiz cho`chqasining me’da osti bezining atsinar
hujayralari stimulyatsiya qilinganda (och qolgan hayvonni boqqandan so`ng 1-3 soat keyin)
donador sitoplazmatik to`rning o`zgarishi kuzatilgan (bu sistemaning bo`shliqlari
kengayadi va
sisternalar ichida katta bo`lmagan «intertsisternal» donachalar topiladi. Bu donachalar mayda
bo`lib, tuzilishi bo`yicha zimogen granulalarni eslatadi). Elektron mikroskopik radioavtografiya
bilan olingan dalillar ham radioaktiv H
3
- leytsin aminokislotasining ma’lum bir tartibda
hujayraga kirishini ko`rsatdi. Izotop kiritilganda 4-5 min o`tgach granulyar endoplazmatik
to`rda, 20 min dan so`ng Golji kompleksida, 4 soatdan so`ng esa zimogen granulalarida leytsin
borligi kuzatiladi.
Shunday qilib, keltirilgan dalillar hujayra ichidagi oqsil sintezida quyidagi bosqichlarni
ajratishga imkon beradi: 1) hujayraga tushgan aminokislotalarning RNK donachalariga o`tishi va
bu strukturada
oqsil sintezlanishi, 2) oqsilning endoplazmatik to`r membranalaridan o`tishi (va
kanalcha ichida «intersisternal» granulalarning hosil bo`lishi), 3) granulalarning endoplazmatik
to`r orqali Golji kompleksiga o`tishi va u yerda tranulalar kondensiyasi hamda zimogen
donalarning shakllanishi. Bu betartib sistema Xirsh tomonidan «hujayra ichki konveyeri» deb
nomlangan. Agar bu «konveyer»da Golji kompleksiga «o`rovchi sex» o`rni berilsa,
endoplazmatik to`r «ximiyaviy Sexdir». Lekin hujayra ichidagi «konveyer»da endoplazmatik
to`r va Golji kompleksidan tashqari hujayraning boshqa komponentlari va ayniqsa,
yadro
(informatsion RNKning sitoplazmaga o`tishi, oqsil sistezining kontrol qilinishi) va
mitoxondriyaning (oqsil sintezini energiya bilan ta’minlash) roli katta.
Silliq endoplazmatik to`r esa, ko`pgina olimlarning fikricha,
boshqa metabolik
jarayonlarda, birinchi galda hujayradagi lipid va glikogenning sintezida, agregatsiyasida va
transportida ishtirok etadi. Silliq endoplazmatik to`r asosan yog` (yog` bezlari hujayralari,
buyrak usti bezi, urug`donning interstitsial hujayralari) va karbonsuvlarning sintezida ishtirok
etadi. Ichakda yog`ning so`rilishi bo`yicha o`tkazilgan tajribalar endoplazmatik to`rning yog`
so`rilishidagina emas, balki uning triglitseridlardan resintezida ham ishtirok etishini ko`rsatadi.
Shu to`r glikogenning parchalanishida ham ishtirok etadi.
Endoplazmatik to`rning kelib chiqishi va to`planish yo`llari ham yetarli ma’lum emas
edi. Ko`pgina sitologlar uni hujayra qobig`idan va mavjud sitoplazmatik to`rdan kelib chiqishini
aytdilar. Hujayra qobig`ining divertikula va pinotsitoz pufakchalari sitoplazmatik to`rning
membranalari bilan birlashib sitoplazmatik to`r sistemasini to`ldiradi. Sitoplazmatik to`r yadro
qobig`i hisobiga tiklanadi, degan fikr ham bor. Tadqiqotchilar fikricha, takomillashish vaqtida
yangi membrana materiallari donador endoplazmatik to`rda hosil bo`lib, u keyinchalik silliq
sitoplazmatik to`rga o`tadi.