Фотосинтез

Фотохимическое лимитирование фотосинтеза. Скорость фото­синтетического метаболизма часто ограничивается поступлением энергии в форме АТФ и НАДФН, образующихся в мембранах хлоропластов за счет энергии поглощенного света. Считается, что звено, ограничивающее скорость транспорта электронов, на­ходится между ФС1 и ФС2. При этом существует корреляция между транспортом электронов и количеством цитохромов *- и *_-типов, пластохинона и сопрягающего фактора, связанного с мембранами.
Биохимическое лимитирование фотосинтеза. Реакции, катали­зируемые РДФ-карбоксилазой/оксигеназой, наиболее вероят­ное звено лимитирования скорости ассимиляции СО₂. Скорость реакции карбоксилирования является функцией количества фермента, присутствующего в хлоропласте; концентрации суб­стратов (СО₂, О₂ и РДФ) вблизи фермента; степени активации фермента. Содержание карбоксилазы в листьях С3-растений 2,0-3,5 г/м_, что достаточно для обеспечения довольно высо­кой скорости фотосинтеза. Белок РДФ-карбоксилазы представ­ляет большую часть растворимого белка листьев у С3-видов, чем у С₄-видов.
Карбоксилирующий фермент, как правило, содержится в лис­тьях в избыточном коли­честве и поэтому вряд ли ограничивает ассимиляцию СО₂. Ско­рость ферментативной реакции скорее всего лимитируется снаб­жением субстратом РДФ, особенно если недостаточна скорость поступления энергии из световой фазы. Несмотря на то что у С₄-видов первым ферментом карбоксили­рования является ФЭП-карбоксилаза, а не РДФ-карбоксилаза, как у С3-, так и у С₄ -видов существует очень тесная корреляция между ИФ и активностью РДФ-карбоксилазы. Однако энергия, сэкономленная за счет подавления фотодыхания, примерно равна энергии, затраченной на концент­рирование СО₂. Поэтому основным преимуществом С₄-цикла можно считать то, что РДФ-карбоксилаза у С₄ -видов функцио­нирует в условиях насыщающих концентраций СО.
Гормональный эффект. Из донорного листа экспортируются также синтезируемые в хлоропластах вещества гормональной природы, в том числе абсцизовая кислота (АБК). При торможении экспорта ассимилятов, например, путем удале­ния бобов у сои, устьичная проводимость и ИФ резко снижают­ся. Одновременно содержание АБК в листе в сравнении с кон­тролем возрастает в 10 раз. Это приводило к закрыванию устьиц и торможению фотосинтеза.
Частичное удаление корней, где синтезируется цитокинин, транспортируемый по ксилеме водным током, также подавляло фотосинтез листьев. Избыточного накопления углеводов в листьях при этом не установлено, что указывает на важную роль фитогормонов в эндогенной регуляции фотосинтеза.