Фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ ПО ТИПУ ТОЛСТЯНКОВЫХ (САМ-МЕТАБОЛИЗМ)

У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процес­сы включения СО₂ в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C₄-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма C₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО₂ называют САМ-метаболизмом (рис.).

У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО₂, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-кар­боксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до мала­та, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем при закрытых устьицах малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО₂, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.
Такой метаболизм СО₂ не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых условиях.

4. ФОТОДЫХАНИЕ И МЕТАБОЛИЗМ ГЛИКОЛЕВОЙ КИСЛОТЫ

Фотодыхание - это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО₂, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико­латного.
Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл - хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).

В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого порциального давления О₂ выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу­лозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фос­фогликолевую кислоту. З-ФГК ­поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гли­колата (гликолиевой к-ты). Гли­колат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила­та (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.