Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Экстракардиал бошкарув механизмларига биринчи навбатда асаб бошқарилиши киради ва у марказий асаб тизимидан юракка адашган ва симпатик нервлар орқали келган импульслар томонидан амалга оширилади.
Барча вегетатив нервларга ўхшаб юрак нервлари ҳам икки нейрондан иборат. Парасимпатик (адашган) нервнинг биринчи нейронлари узунчоқ мияда жойлашган, бу нейронларнинг ўсимталари юрак интрамурал тугунларидаги иккинчи нейронларда тугайди. Иккинчи нейронлар аксони юрак ўтказувчи тизими, миокард ва тожсимон артерияларга боради. Юракка келадиган симпатик нервларнинг биринчи нейронлари орқа мия юқориги бешта кўкрак сегментининг ён шоҳларида жойлашган. Мазкур нейронлар ўсимталари буйин ва юқориги кўкрак симпатик тугунларга боради, бу тугунларда иккинчи нейронлар жойлашган бўлиб, уларнинг ўсимталари юракка боради.
Адашган нервларнинг юракка таъсирини биринчи бўлиб 1845 йилда ака-ука Веберлар ўрганган. Улар адашган нервнинг таъсири юрак ишини тормозлаши ва ҳатто диастолада тўхтатиб қуйиши мумкинлигини аниқлашган. Кесилган адашган нервнинг четки учи кучли электр таъсирланганда юрак қисқаришлари секинлашиб қолади. Бу ҳодиса манфий хронотроп самара дейилади. Шу билан бирга қисқаришлар амплитудаси кичраяди – манфий инотроп самара. Адашган нервлар кучли таъсирланганда юрак иши вақтинча тўхтаб қолганда, унинг қўзғалувчанлиги пасаяди, бунга манфий бадмотроп самара дейилади. Бир вақтнинг ўзида юракда қўзғалишнинг ўтказилиши ҳам секинлашади – манфий дромотроп самара.
Симпатик нервларнинг юракка таъсирини 1867 йилда И.Ф.Цион, кейинчалик И.П.Павлов ўрганган. И.Ф.Цион юракнинг симпатик нервлари таъсирланганда юрак қисқаришларининг тезлашуви (мусбат хронотроп самара) ни тасвир этган, тегишли нерв толаларини Цион юракни тезлаштирувчилар деб атаган. И.П.Павлов юрак ритмини айтарлик тезлаштирмасдан қисқаришини кучайтирувчи нерв толаларини топди. И.П.Павловнинг фикрича кучайтирувчи нерв толалари махсус трофик таъсирга эга, яъни модда алмашинувини кучайтириш ва тезлаштириш орқали юракка мусбат инотроп таъсир қилувчи толалардир. Юракнинг симпатик нервларини таъсирлаш миокард қўзғалувчанлигини оширади – мусбат бадмотроп самара ва қўзғалиш ўтказилишини тезлаштиради – мусбат дромотроп самара. Симпатик нервларнинг таъсири катта яширинча (латент) давр – 10 сек ва ундан кўпроқ вақтдан кейин билинади ва таъсирот тўхтатилгандан кейин ҳам давом этади.
Юракнинг адашган нервлари таъсирланганда уларнинг охирларидан ацетилхолин, симпатик нервлар таъсирланганда эса уларнинг охирларидан норадреналин ажралади. Булар юрак фаолиятини бевосита тормозловчи ёки кучайтирувчи моддалардир, шунинг учун ҳам қўзғалишнинг медиаторлар (ўтказувчилар)и деб аталади. Медиаторларнинг мавжудлигини 1921 йилда О.Леви исбот этган. У организмдан ажратиб олинган юракнинг адашган ёки симпатик нервларига таъсирот бергандан сўнг бу юракдан суюқлик олиб, организмдан ажратилган, аммо нервлари таъсирланмаган иккинчи юракка юборган, иккинчи юрак худди ўзининг адашган ёки симпатик нервлари таъсирлангандек реакция берган. Адашган нерв охирларида ҳосил бўлган ацетилхолин қондаги ва гавда ҳужайраларидаги холинэстераза ферменти таъсирида тез парчаланади. Симпатик медиатор норадреналин ацетилхолинга қараганда секинроқ парчаланади ва шунинг учун узоқроқ таъсир этади. Юракка келадиган адашган нервларнинг марказлари доимо қўзғалган ҳолатда – марказий тонус ҳолатида бўлади. Шу сабабли адашган нервлар орқали юракка доимо тормозловчи импульслар келиб туради. Иккала адашган нерв қирқилиб қуйилгандан кейин бу импульслар келмай қолиши сабабли ит юраги тез ура бошлайди.
Одамга атропин алколоидини юбориб, адашган нервларни вақтинча таъсир этмайдиган қилиб куйиш мумкин. Бунда юрак қисқаришлари жуда тезлашади. Юракка симпатик тола берувчи юлдузсимон тугунларнинг иккаласи олиб ташланса, юрак қисқаришлари барқарор сийраклашмайди, чунки юракка келувчи симпатик нервларнинг марказлари тонуси йўқ ёки жуда паст. Адашган нервларнинг марказий тонусини рефлектор таъсирлар сақлаб туради, яъни турли рецепторлардан марказга интилувчи нервлар орқали келувчи импульслар адашган нервларнинг ядроларини қўзғатиб туради. Бу жараёнда аорта равоғи ва каротид синус рецепторларидан марказга интилувчи нервлар орқали келадиган импульслар айниқса катта роль ўйнайди. Адашган нервлар қирқилганда юрак қисқаришлари қандай тезлашса, марказга интилувчи нервлар қирқилганда ҳам юрак қисқаришлари ўшандай тезлашади.
Адашган нервлар ядролари тонусини буйрак усти безлари мағиз моддаси ишлаб чиқарадиган адреналин ва Са²⁺ ионлари ҳам оширади. Нафас аритмияси – нафас чиқаришнинг охирида юрак қисқаришларининг сийраклашуви ҳам адашган нервлар маркази тонусининг ошишига боғлиқ.
Юрак фаолиятини бошқаришда узунчоқ мия билан орқа миядаги марказлардан ташқари оралиқ миядаги гипоталамус ҳам қатнашади. Гипоталамусни таъсирлаш билан ўтказилган тажрибалар гипоталамусда юракнинг алоҳида функцияларини бошқарувчи структуралар борлигини ва улар узунчок миядаги марказлардан бир поғона устун туришини кўрсатади. Гипоталамус ички ва ташқи муҳит ўзгаришларига жавобан юрак фаолияти турли кўрсаткичларини ўзгартираолади. Аммо гипоталамус ўзидан юқориги бош мия бўлимлари – лимбик тизим ва янги пўстлоқ томонидан юрак фаолиятининг ўзгартирилишини амалга оширувчи механизмдир. Лимбик тизим ва янги пўстлоқнинг турли қисмларига берилган таъсиротлар қон ҳаракати кўрсаткичларини ўзгартиради.
Юрак фаолиятининг рефлектор бошқарилиши МНТнинг юқорида санаб ўтилган ҳамма бўлимлари иштирокида амалга оширилади. Рефлектор реакциялар юрак қисқаришларини қўзғатиши (тезлатиши ва кучайтириши) ҳамда тормозлаши (секинлаштириши ва кучсизлантириши) мумкин.
Юрак фаолиятининг рефлектор ўзгариши турли-туман рецепторлар таъсирланиши оқибатидир. Томирлар тизимининг турли қисмларида жойлашган рецепторлар алоҳида моҳиятга эга. Бу рецепторлар қон босими ўзгарганда ва кимевий (гуморал) таъсирловчилар билан таъсирланади. Шундай рецепторлар тўпланган қисмлар томирларнинг рефлексоген зоналари деб аталади. Аорта ейи ва уйқу артерияси иккига бўлинган соҳа (каротид синус) даги рефлексоген зоналарнинг аҳамияти айниқса катта. Марказга интилувчи нервларнинг шу ердаги охирлари таъсирланганда юрак қисқаришлари рефлекс йўли билан секинлашади. Бу нервларнинг охирлари прессорецепторлардан иборат бўлиб, қон босими кўтарилиши сабабли томирлар деворининг чўзилишидан таъсирланади. Нерв импульслари адашган нервлар марказларининг тонусини оширади, бу эса юрак қисқаришларини секинлаштиради. Ўпка артериясидаги босим кўтарилганда юрак иши секинлашади. Юракнинг ўзида: эндокард, миокард ва эпикардда ҳам таъсирланиши юрак иши ва томирлар тонусини ўзгартирувчи рецепторлар топилган. Юракнинг ўнг бўлмаси ва кавак веналарнинг юракка қуйилиш жойидаги механорецепторлар ҳам бу ердаги қон босими ошиб, бу структуралар чўзилганда таъсирланиб, юрак қисқаришларининг тезлашувига сабаб бўлади. Бўлмалар механорецепторларидан МНТ га борувчи импульслар оқими бошқа аъзолар фаолиятини ҳам ўзгартириши мумкин. Чунончи, чап бўлманинг қон билан тўлиши ошганда буйраклар 2-5 баравар ортиқ сийдик чиқаради, бу эса қон ҳажмини камайтиради ва бўлмаларнинг қон билан тулишини меъерига туширади. Юрак рецепторларидан бошланувчи нерв толалари асосан адашган нерв таркибида ўтади.
Адашган нерв рефлексининг классик мисолини ўтган асрнинг 60- йилларида Ф.Гольц тасвир этган: бақа меъдаси ва ичагига секин-аста урилганда юрак тўхтаб қолиши ёки унинг қисқаришлари сийраклашуви мумкин. Қоринга урилганда юрак тўхтаб қолиши одамда ҳам кузатилади. Бу рефлекснинг марказга интилувчи йўли ичакдан қорин нерви орқали мияга боради ва у ердан адашган нервларнинг узунчоқ миядаги ядроларига ётади. Рефлекснинг марказдан қочувчи йўллари мазкур ядролардан бошланиб, адашган нерв таркибида юракка боради. Ашнернинг кўз-юрак рефлекси (кўз соққаларига бармоқ билан босилганда юрак уриш сони минутига 10-20 тага камайиши) ҳам адашган нерв рефлексларига киради. Оғритувчи таъсиротда ва эмоционал ҳолатларда ­– қўрқув, жахл, хурсандчилик, шунингдек жисмоний иш вақтида юрак қисқаришлари рефлекс йўли билан тезлашади ва кучаяди. Бу ҳодиса юракка симпатик нервлар орқали келган импульслар ва адашган нерв маркази тонусининг пасайиши оқибатидир.
Ҳар хил эмоцияларда юрак фаолиятининг ўзгариши бош мия катта ярим шарлар пўстлоғининг юрак ишини бошқаришда қатнашувини кўрсатади. Муайян эмоцияга сабаб бўлувчи омиллар одамга эслатилганда юракнинг қисқаришлар ритми ва кучи ўзгариши мумкинлиги бунинг исботидир. Бош мия пўстлоғининг юрак фаолиятини бошқариши ҳақидаги энг ишончли маълумотлар шартли рефлекслар услуби орқали қўлга киритилган. Кўз соққаларини босиб, юрак уришини секинлаштириш билан бир вақтда бирор таъсирот, масалан, товуш сигнали берилса ва бу иш кўп марта такрорланса, кейинчалик кўз соққаларини босмай, товуш чиқариш биланок юрак фаолиятининг ритми сийраклашади. Бу шартли кўз рефлексидир.
Спортчиларнинг старт олди ҳолатини таърифлаб берувчи ҳодисалар шартли рефлектор реакцияларга асосланган. Спортчиларда нафас, модда алмашинуви, юрак фаолияти мусобақа вақтида қандай ўзгарса, мусобақадан олдин ҳам ўшандай ўзгаради.
Қонда ҳаракат қилиб юрган қатор биологик фаол моддалар таъсирида ҳам юрак фаолиятининг ўзгариши кузатилади. Бу жиҳатдан катехоламинлар (адреналин, норадреналин) айниқса муҳим аҳамиятга эга. Катта тезлик билан ҳаракат қилганда ёки оғир жисмоний иш бажарганда ва эмоционал таранглик ҳолатида буйрак усти безининг мағиз моддаси қонга катта миқдорда адреналин ажратади, бу эса мазкур шароитларда жуда зарур бўлган юрак фаолиятининг кескин кучайишига олиб келади. Бу жараённинг механизми қуйидагидан иборат катехоламинлар ------- миокард бета рецепторлари -------аденилатцик лаза фаоллашади -------- циклик аденозинмонофосфат (цАМФ) ҳосил бўлишини тезлаштиради --------- фосфорилаза фаоллашади ---------гликоген --------- глюкоза (миокард қисқаришлари учун энергия манбаи).
Бундан ташқари катехоламинлар ҳужайра мембранасининг Са²⁺ ионлари ўтказувчанлигини оширади. Меъда ости безининг глюкагон гормони, буйрак усти бези пўстлоғининг гормонлари, ангиотензин, серотонин ҳам мусбат инотроп таъсирга эга, тироксин эса юрак ритмини тезлаштиради. Гипоксемия, гиперкапния ва ацидоз миокард қисқарувчанлигини пасайтиради.
Юрак фаолиятининг меъерида кечишида электролитлар, айниқса К⁺ ва Са²⁺ ионлари концентрацияси муҳим роль ўйнайди. Қонда К⁺ ионларининг кўп бўлиши юрак фаолиятининг ҳамма томонларини сусайтиради: манфий хронотроп, манфий инотроп, манфий батмотроп ва манфий дромотроп таъсир кўрсатади. Са²⁺ ионларининг кўп бўлиши аксинча: мусбат хронотроп, инотроп, батмотроп, дромотроп таъсир кўрсатади.