Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Юрак фаолияти
Юрак мушакларининг хоссалари. Ҳар қандай мушакдаги сингари юрак мушагида ҳам қўзғалувчанлик, қисқарувчанлик ва ўтказувчанлик, яъни қўзғалишни ўтказиш хоссалари бор, бундан ташқари юракка ритмик автоматия қобилияти ҳам хос. Маълумки, қўзғалувчанлик тўқимада таъсирот туфайли биокимёвий ва биофизик хоссалар ўзгариб, қўзғалишни вужудга келтириш қобилиятидир. Юрак мушагини механик, термик ва кимевий таъсиротлар қўзғата олади. Бироқ бунинг учун таъсирот кучи бўсаға кучига тенг ёки ундан юқори бўлиши лозим. Бўсаға кучидаги таъсиротга юрак ўзи қодир бўлган максимал куч билан қисқариб жавоб беради. Таъсирот янада кучайганда юракнинг қисқариш кучи ўзгармайди. Шунга асосланиб Боудич “бор ёки йўқ” қонунини таърифлаб берган. Аммо бу қонун фақат маълум шароитдагина аҳамиятли. Чунки шароит ўзгарганда, яъни ҳарорат, мушакнинг чўзилиши, чарчаш даражаси, озиқли эритма таркиби ва бошқаларга қараб юрак мушаги турли кучдаги таъсиротларга бир хил жавоб бермайди. Бу қонуннинг юракка татбикан нисбий ва шартли эканлиги исботланган.
Юракни электр ёки механик таъсирот билан қисқартириш мумкинлиги тиббиет амалиётида жуда муҳим. Муайян ҳолларда электрон стимулятордан фойдаланиш ва юракни массаж қилиш шунга асосланган.
Ҳар қандай қўзғалувчан тўқима каби миокард толалари қўзғалганда ҳаракат потенциали (100-120 мв) вужудга келади. Бу ҳаракат потенциали:
1) тез бошланғич деполяризация;
2) секин реполяризация;
3) тез реполяризация;
4) секин диастолик деполяризациядан иборат.
Юрак мускулининг қўзғалувчанлиги унинг ҳамма қисмларида бир хил эмас, энг юксак қўзғалувчанлик Кейт-Флак тугунга хос. Гисс тутамининг қўзғалувчанлиги анча паст. Юрак мускули қўзғалганда (систолада) сунъий таъсиротга қўшимча жавоб қайтариш қобилиятидан махрум бўлади. Юракнинг шундай қўзғалувчан бўлмай туриш ҳолати мутлақ рефрактерлик деб айтилади, унинг вақти 0,27 сек га тенг. Мутлақ рефрактерлик даври тугагач қўзғалувчанлик аста-секин тикланиб боради, нисбий рефрактерлик даври бошланади, у 0,03 сек давом этади ва паст қўзғалувчанлик билан характерланади. Бу вақтда кучли таъсиротларга юрак навбатдан ташқи қўшимча қисқариш билан жавоб беради. Юракнинг бундай қисқаришига экстрасистола дейилади.
Экстрасистоладан сўнг одатдагидан узунроқ бўлган компенсатор пауза кузатилади. Агар нисбий рефрактерлик даврида юракка таъсирот берилмаса, қўзғалувчанликнинг юксалиши давом этиб, экзальтацион фаза, яъни қисқа вақтли қўзғалувчанликнинг ошиши – супернормал қўзғалувчанлик кузатилади.
Юрак мускулининг қўғгалиши унинг қисқаришига яъни толаларнинг калталаниши ва улар таранглигининг ошишига сабаб бўлади. Миокарддаги айрим толаларнинг қисқариш даври ҳаракат потенциалининг давом этиш вақтига таҳминан мос келади. Миокардда ҳам скелет мускуллари сингари ҳар бир миофибрилла қисқарувчан ипсимон оқсил актин ва миозиндан иборат. Актин ипчалари миозин ипчалари орасидаги узун каналларда жойлашган. Тинч ҳолатда (қисқариш бўлмаганда) актин ипчалари каналларга қисман кирган, унинг бир қисми чиқиб турган бўлади. Миозин молекулалари устида тропомиозин оқсили молекуласининг ингичка ипчалари мавжуд бўлиб, улар тропонин молекуласидан иборат бошча билан тугайди. Ҳаракат потенциали миокард толасига етиб келганда саркоплазматик ретикулумдан Са²⁺ ионлари чиқиб, тропонинни фаоллаштиради. Тропонин актин ва миозин ипчаларини ўзаро боғлайди ва шу билан бирга АТФ парчаланиб, ажралган энергия актин ва миозин ипчаларининг ўзаро сирғаниши ва миофибрилл қисқаришига олиб келади. Толаларнинг бўшашуви саркоплазматик ретикулум цистерналарида Са²⁺ ионларининг боғланиши оқибатидир.
Юрак мушаги толаларининг қисқариш кучи уларнинг қисқара бошлашдан олдинги узунлигига боғлик эканлиги жуда кўп тажрибаларда исботланган. Бу боғланиш Старлинг таърифлаб берган “юрак қонуни” га асос бўлган. Маълум шароитгагина тўғри келадиган бу қонунга мувофиқ, диастола вақтида мускуллар қанча кўп чўзилса, юракнинг қисқариш кучи ушанча ортиқ бўлади.
Миокардда қўзғалишнинг ўтказилиши электр йўли билан амалга оширилади. Қўзғалган мускул ҳужайраларида пайдо бўлган харакат потенциали қўшни ҳужайралар учун таъсирловчи бўлиб хизмат қилади. Юракнинг турли қисмларида қўзғалишнинг ўтиш тезлиги турлича. Иссиқ қонли ҳайвонларда бўлмалар миокардида қўзғалиш ўртача 0,8-1,0 м\сек тезлик билан ўтказилади. Қоринчалардаги Гисс тутамида қўзғалиш 2-4,5 м\сек тезлик билан, қоринчалар миокардида эса 0,8-0,9 м\сек тезлик билан ўтади. Қоринчаларда қўзғалишнинг бир мунча секинроқ ўтказилиши юрак бўлмаларининг келишиб (уйғун) ишлашида муҳим физиологик аҳамиятга эга. Шунинг учун ҳам қоринчаларнинг қўзғалиши бўлмалар қўзғалишидан 0,12-0,18 сек ўтгач бошланади.
Мухит ҳароратининг кўтарилиши ажратиб олинган юракда қўзғалишни ўтказиш тезлигини оширади, пасайиши эса секинлаштиради.
Юракнинг характерли хоссаларидан бири унинг автоматиясидир. Аъзонинг ўзида, ташқи таъсиротсиз, пайдо бўладиган импульслар таъсирида қўзғалиши автоматия деб айтилади. Миокарднинг махсус (атипик) толаларидан иборат муайян қисмлари автоматия қобилиятига эга. Атипик толалар саркоплазмага бой ва миофибриллари жуда кам бўлади. Мана шу махсус толалар юракнинг ўтказувчи тизими: синоатриал (Кейт-Фляк) ва атриовентикуляр (Ашоф-Товар) тугунларни ташкил этади. Сўнгги тугундан атриовентикуляр (Гисс) тутами бошланиб, қоринчалараро тўсиқка киради ва икки тармоқка – ўнг ва чап оёқчаларга бўлиниб, қоринчалараро тўсиқнинг иккала юзасидан юрак учигача боради. Юрак учидан юқорига эгилиб, юракнинг ўтказувчи миоцитлари (Пуркинье толалари) га ўтади.
Юрак автоматиясини бақа ёки бошқа ҳайвоннинг ажратиб олинган юрагида кузатиш мумкин. Юракка келган ҳамма нерв ва томирлар қирқилиб, юрак организмдан ажратиб олинса ҳам, у бир мунча вақт давомида ритмик қисқаришларини давом эттиради. Юрак изотоник эритмага солиб қўйилса унинг мустақил ишлаш вақти янада ошади. Иссиқ қонли ҳайвонларда Лангендорф услуби қўлланилади: кесиб олинган юрак аортасига кислород билан тўйинтирилган, глюкоза қўшилган ва 37-38° С гача иситилган Рингер эритмаси канюла орқали юборилади (перфузия қилинади). Шу усул билан ўлган боланинг юрагини тирилтириш дунёда биринчи марта рус олими А.А. Кулябко томонидан 1902 йилда амалга оширилган. Болалар ўлганидан 20 соат ўтгач, унинг юраги олиниб тирилтирилган, мана шундай 10 та юракдан 7 таси қайта ишлай бошлаган. Кейинчалик катта ешли одам ўлганидан 48 соат ўтгандан кейин юрагини жасадидан олиб тирилтирилган. С.В.Андреев тажрибаларида тирилтирилган юрак 13 соатдан ортиқроқ уриб турган.
Соғлом организмда юрак ритмини бошқарувчи тугун Кейт-Фляк тугуни автоматияга кўпроқ қодир, бироқ автоматия қобилияти юракнинг бошқа қисмларида ҳам бор. Нормал физиологик шароитда қўзғалиш жараени бошлаб Кейт-Фляк тугунида вужудга келади, бу ердан тарқалиб Ашоф-Товар тугунига ўтади ва сўнг Гис тутами толалари бўйлаб қоринчаларга тарқалади. Шунинг учун Кейт-Фляк тугуни биринчи навбатдаги автоматия маркази ёки биринчи навбатдаги юрак ритмининг бошқарувчиси дейилади. Одам юраги ана шу тугундан келадиган импульслар таъсирида минутига 70-75 марта қисқаради.
Автоматия Ашоф-Товар тугунида ҳам бор. Итларда атриовентрикуляр тугуннинг юқорирогидан боғлаб қўйилса, синоатриал тугуннинг таъсири тўхтаб қолади ва қоринчалар аввалига қисқаришдан тўхтайди, лекин бироз вақт ўтгач атриовентрикуляр тугун автоматияси ҳисобига қоринчалар яна қисқара бошлайди. Шу сабабдан атриовентрикуляр тугунни иккинчи навбатдаги автоматия маркази дейилади. Атриовентрикуляр ритмда юрак икки марта сийракроқ қисқаради.
Атриовентрикуляр тугун ўтказувчи тизимнинг пастроқдаги қисмларидан боғлама билан ажратилса ҳам қоринчалар барибир қисқаради. Бу ҳолда қоринчалардаги Пуркинье толалари ритмни бошқарувчи (учинчи навбатдаги) бўлиб қолади.
Соғлом организмда автоматиянинг фақат бир ўчоғи – синоатриал тугун ишлайди. Иккинчи ва учинчи тартибдаги ритм бошқарувчилар (атриовентрикуляр тугун ва Пуркинье толалари) автоматия қобилиятини намоён қилмайди, чунки синоатриал тугундан келаётган ортиқроқ частотали импульслар, уларнинг автоматиясини бўғиб қуяди. Ўтказувчи тизим қисмлари синоатриал тугундан қанчалик узоқлашса, уларнинг автоматияси шунча пасайиб боради, бу ҳодисага автоматия градиенти дейилади.
Юрак ўтказувчи тизими алоҳида қисмларининг аҳамиятини тажрибада Станниус боғламлари ёрдамида аниқлаш ва кузатиш мумкин.
Ўтказувчи тизимнинг мавжудлиги юракнинг бир қатор муҳим физиологик хоссаларини таъминлаб туради:
1) импульслар (ҳаракат потенциаллари )нинг ритмик генерациясини;
2) бўлмалар ва қоринчалар қисқаришларининг зарур бўлган кетма-кетлигини;
3) қоринчалар миокарди ҳужайраларининг қисқариш жараёнига синхрон (ҳаммаси бир вақтда, бирданига ) жалб этилишини.
Шундай қилиб, автоматиянинг морфологик субстрати, яъни материал асоси юрак ўтказувчи тизимини ҳосил қилган “атипик” мушак ҳужайралардир. Бу ҳужайралар мембранада аста секин кечадиган диастолик деполяризация туфайли спонтан (ўз-ўзидан содир бўладиган) ритмик фаоллик қобилиятига эга. Миокард ҳужайраларининг инсон ҳаёти давомида мунтазам ритмик фаоллик ҳолатида бўлиши, улардаги ион насосларининг иши оқибатидир. Диастола вақтида ҳужайрадан Na⁺ ионлари чиқарилиб, К⁺ ионлари қайтиб киритилади. Протоплазмага кириб олган Са²⁺ ионлари эса саркоплазматик ретикулумга ўтади. Миокарднинг қон билан таъминланиши пасайган (ишемия) да ҳужайралардаги АТФ ва креатинфосфат миқдори камаяди ва насослар иши бузилиб, юракнинг электр ва механик фаоллиги пасаяди.