Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Шартли реакцияларнинг умумий тавсифи ва хоссалари
Шартсиз ва шартли рефлекслар ўзаро қуйидагилар билан фарқ қилади:
1) шартсиз рефлекслар организмнинг туғма-ирсий йўл билан авлоддан авлодга ўтадиган реакцияларидир, шартли рефлекслар организмнинг индивидуал тараққиётида “турмуш тажрибаси “ асосида орттирилган реакцияларидир,
2) шартсиз рефлекслар турга тааллуқли, яъни мазкур турнинг барча вакилларига хосдир, шартли рефлекслар индивидуал бўлади, шу бир турнинг баъзи вакилларида бўлиши, бошқаларида бўлмаслиги мумкин,
3) шартсиз рефлекслар бир мунча доимий, шартли рефлекслар эса доимий эмас, муайян шароитга қараб ҳосил бўлиши, мустахкамланиши ёки йўқолиши мумкин,уларнинг бу хоссаси номидан ҳам кўриниб турибди. Агар хеч қачон лимонни еб кўрмаган болага лимон кўрсатсак, боланинг диққатини лимоннинг шакли ва ранги жалб этади, лекин сўлак ажралиши кузатилмайди. Бола бундан олдин лимон истеъмол қилган бўлса, кучли сўлак ажралиш рефлекси кузатилади,
4) шартсиз рефлекслар муайян рецептив майдонга таъсир этган адекват таъсирловчига жавобан содир бўлади. Шартли рефлекслар ҳар қандай рецептив майдоннинг турлича, хилма-хил сигналлар билан таъсирланишидан келиб чиқади,
5) шартли рефлекслар асосан мия пўстлоғининг функциясидир. Шартсиз рефлекслар орқа мия ва мия стволи томонидан амалга оширилиши мумкин. Улар филогенез жараёнида шаклланган ва ирсий йўл билан авлоддан авлодга ўтадиган рефлектор реакциялардир.
Шартли рефлекслар шартсиз рефлекслар асосида вужудга келади. Масалан, ёнаётган шамни кўриш лоакал бир марта қўл куйиши билан тўғри кегандан кейингина бола ёнаётган шамга қўлини чўзмайди ёки шамни яқинлаштирганда йиғлайди.
Шартли рефлекслар ҳосил бўлиши учун мия пўстлоғи томонидан қабул қилинадиган ташқи муҳит (ёки организм ички ҳолати) ўзгариши билан бир вақтда шартсиз рефлекс содир бўлиши керак. Шартли рефлексга сабаб бўлувчи мазкур таъсирловчи шартли таъсирловчи ёки шартли сигнал дейилади.


Шартсиз ва шартли рефлекслар турқумланиши
Шартсиз ва шартли рефлекслар бутун мажмуаси ўз биологик аҳамияти бўйича овқат, ҳимоя, жинсий, статокинетик ва локомотор, ориентировка(чамалаш), гомеостазни таъминловчи ва баъзи бошқаларга бўлинади.
Шартсиз рефлекслар орасида чамалаш рефлекси алоҳида ўрин тутади, у янгиликка жавобдир. Бу рефлекс атроф-муҳитнинг тез содир бўладиган ҳар қандай ўзгаришига жавобан вужудга келади ва диққат қилиш, қулоқ солиш, хидлаб кўриш, кўз ва бошни, баъзида бутун гавдани янги сигнал томонга айлантириш в.ҳ. намоён бўлади. Чамалаш рефлекслари янги сигналларни дурустроқ қабул қилиб олиш ва организмнинг шароитга мослашишида жуда муҳимдир. И.П.Павлов уларни “бу нима?“ рефлекси деб атаган. Бу рефлекслар туғма бўлиб, ярим шарлар пўстлоғи олиб ташланганда ва анэнцефаллар – яримшарлари туғма ривожланмаган болаларда ҳам мавжуд. Бошқа шартсиз рефлекслардан уларнинг фарқи шуки, такрорланиш оқибатида тез кучсизланади. Чамалаш рефлексининг бу хоссаси мия пўстлоғига боғлиқ.
Рефлексларнинг юқорида келтирилган турланиши инстинктлар турланишига яқин, чунки инстинктлар мураккаб шартсиз рефлекслардир. Инстинктлар занжирбанд бўлиб, бирининг тугалланиши иккинчисининг бошланишига сигнал вазифасини бажаради.
Шартли рефлексларни тасниф қилишнинг бир нечта тамойили бор. Шартсиз таъсиротнинг биологик аҳамияти жиҳатидан ҳаётий овқатланиш, ҳимоя в.б.) зооижтимоий (жинсий, оталик, ўз худудини ҳимоя қилиш) ва ўз-ўзини ривожлантириш (тадқиқот қилиш, тақлид қилиш, ўйинлар ўйнаш) шартли рефлекслари ажратилади.
Фаолиятларга кўра, иккита катта гуруҳ ҳаракат ва вегетатив шартли рефлекслар тафовут қилинади. Ҳаракат реакциялари асосида жуда кўп асбобларни ишлатишни талаб қиладиган инструментал шартли рефлекслар ҳосил қилиш мумкин. Сўлак ажратилиши шартли рефлекси мумтоз вегетатив шартли рефлекс ҳисобланади.
Шартли рефлексни ҳосил қилиш жараёнида шартли сигнални қабул қилувчи рецепторга қараб, экстрорецептив, висцерорецептив ва проприорецептив рефлекслар ажратилади.
Тери рецепторлари, таъм билув, хид билув, в.б. ташқи рецепторлар қабул қилган стимулларга ҳосил бўлган шартли рефлекслар экстрорецептив шартли рефлекслар дейилади. Бундай рефлекслар ўзгариб турувчи ташқи муҳит шароитида одам ва ҳайвонларнинг адаптив хулқини таъминлайди.
Висцерорецепторларнинг кимёвий ва физик таъсирланишига ҳосил бўлган шартли рефлекслар висцерорецептив шартли рефекслар гуруҳини ташкил этган ва улар ички аъзолар функцияларининг гомеостатик бошқарилиш жараёнларини таъминлайди.
Тана ва қўл-оёқлар скелет мускулларидаги хусусий рецепторлар таъсирланишига жавобан шаклланган шартли рефлекслар одам ҳаракат малакалари асосини ташкил этади ва проприорецепти в шартли рефлекслар дейилади.
Шартли рефлексларни яна табиий (натурал) ва сунъий шартли рефлексларга бўладилар.
Шартсиз стимулнинг табиий, доимий белгилари ёки хоссалари бўлган таъсирлагичларга ҳосил бўлган шартли рефлекслар табиий шартли рефлекслар дейилади. Табиий шароитда қабул қилинадиган овқатнинг хиди, кўриниши, овқат билан боғлиқ товушлар в.ҳ. таъсирида табиий шартли рефлекслар шаклланади. Улар сўнъий рефлексларга нисбатан тез, қийинчиликсиз ҳосил бўлади ва анча мустахкам.
Мустахкамланадиган шартсиз стимулга бевосита боғлиқ бўлмаган таъсирлагичлар (масалан, овқат билан мустахкамланадиган ёруғлик таъсири ёки метроном товуши) га ҳосил қилинган шартли рефлекслар сўнъий шартли рефлекслар дейилади.
Организм фаолият кўрсатадиган реал шароитларда шартли сигнал сифатида одатда алоҳида, биргина таъсирлагич эмас, балки уларнинг вақтдаги ва фазодаги комплекслари таъсир этади.
Рефлекслар мураккаб реакциялар бўлганлиги сабабли бир неча таркибий қисмлар (компонентлар) дан иборат.
Шартли рефлекслар компонентлари орасида мазкур рефлекс турига хос бўлган бош компонент ва иккинчи даражали, номахсус компонентлар тафовут қилинади. Масалан, ҳимоя рефлексида энг муҳими ҳаракат компоненти, овқат рефлексида – ҳаракат ва секреция.
Шартли ҳимоя рефлексларида ҳаракат билан бир вақтда юрак фаолияти, нафас, ўпка вентиляцияси в.б. ўзгаришлар, яъни рефлекснинг кўп сонли компонентлари кузатилади.
Кўп сонли ва хилма -хил тажрибалар орқали фаолияти шартли рефлекс ҳосил бўлиши оқибатида ўзгармайдиган аъзо йўқлиги исботланган. Организмнинг ҳар бир функцияси шартли рефлектор йўл билан кучайтирилиши ёки тормозланиши мумкин. Ҳозирги замон тадқиқотлари мия пўстлоғининг функцияларни бошқаришдаги кенг имкониятларини кўрсатиб берди.
Шартли рефлекс шартли сигналниннг ва бош мияга кимёвий моддаларнинг таъсири бир вақтда содир бўлганда ҳам ҳосил бўлиши мумкин.
Кўп марта, 8-17 кун давомида бир вақтда ва бир хил шароитда итга морфин тери остига юборилса, итда кучли сўлак ажратилиши, қусиш, нафас ва юришнинг ўзгариши – гандираклаб юришда намоён бўладиган шартли рефекс ҳосил бўлади. Бу белгилар кейинчалик морфин таъсирисиз фақатгина тажриба шароитидаек, дори юборишга тайёргарлик кўриш, ёки тери остига ош тузи изотоник эритмаси юборилганда пайдо бўлади.
Шартли рефлексларни ўрганиш учун И.П.Павлов махсус услуб яратди. Текширилувчи объект (ҳайвон ёки одам) махсус камерага жойлаштирилади ва шу йўл билан тажриба ўтказувчи шахс ва ҳар қандай кераксиз таъсиротлардан ажратиб қуйилади. Камерадан ташқаридаги махсус бошқарув мослама орқали таъсиротлар берилади ва жавоб реакцияси ёзиб олинади.
Шартли, масалан овқат, рефлекси ҳосил қилиш учун қуйидаги қоидаларга риоя қилиш керак:
1. Икки таъсирлағич: шартли – бунгача овқатга дахлсиз бўлган индифферент ва шартсиз таъсирлагич олиниши керак.
2. Шартли таъсирлагич шартсиз таъсирлагичдан олдин қўлланилиши керак (10-30 сек).
3. Шартли сигналнинг таъсири шартсиз сигнал таъсири бошлангандан сунг ҳам қисқа вақт давом этиши керак.
4. Иккала таъсирлагич кучи ҳам оптимал бўлиши керак.
5. Шартли ва шартсиз таъсиротлар бир неча марта такрорланиши зарур.
6. Шартли таъсирлагичнинг биологик моҳияти шартсиздан кучлироқ бўлмаслиги керак.
7. Катта ярим шарлар меъерий фаолият ҳолатида бўлиши керак, яъни кучли ет таъсирлагичлар бўлмаслиги, организмда патологик жараён бўлмаслиги керак.
Шартли рефлекслар ҳосил бўлиши механизмини ўрганиш учун жавоб реакциясининг ўзини (сўлак ажралиши, ҳаракат в.ҳ.) ёзиб олишдан ташқари мия турли структуралари электр фаоллиги ҳам текширилади. Бу мақсадда микроэлектродлар пўстлок турли қисмларига, гипоталамус ядролари, ретикуляр формация, гиппокамп ва миянинг бошқа бўлимларига киритиб қуйилади. Тажриба натижалари эса ЭХМ ёрдамида таҳлил қилинади.
Товушлар, ёруғлик, турли нарсаларнинг кўриниши, ранглар, хидлар, таъм берувчи моддалар, терига тегиш, босим, иссиқ, совуқ, мушак таранглигининг ўзгариш (қисқариши ёки бўшашуви), тананинг муҳитдаги ҳолати, ички аъзолар ва уларнинг шиллиқ пардалари таъсирланиши, организмда модда ва энергия алмашинувининг ўзгариши в.б. шартсиз таъсирлагич билан бир вақтда таъсир этганда шартли рефлекс сигналига айланиши мумкин.
Агар ҳайвонни ҳар 10 дақиқада бир неча кун давомида овқатлантирилса, унда вақтга нисбатан шартли рефлекс пайдо бўлади. Навбатдаги унинчи минутда овқат берилмаса ҳам, сўлак ажралади.
Меҳнат ва турмуш тартиби доимо бирдай бўлганда: муайян соатларда ишлаганда, муайян вақтда овқатланганда, ҳар куни маълум вақтда ётиб ухлаганда – вақтга доир ҳар хил шартли рефлекслар ҳосил бўлади.
Табиий шароитда одам хулқ-атворини алоҳида товуш, ёруғлик ёки бошқа оддий сигналлар эмас, балки бир вақтда таъсир этувчи бир неча сигналлар мураккаб комплекси аниқлайди. Масалан, эмизукли бола учун эмиш шартли рефлексининг сигнали она кўкрагининг кўриниши, она товуши, ўзига хос хиди, боланинг эмаетган вақтдаги вазияти ва б. дан иборатдир.
Шартли рефлекс катталиги қолган хамма шароитлар бир хил бўлганда шартсиз рефлекс ва шартли сигнал кучига боғлиқ, аммо “куч қонуни ” муайян чегарагача тўғри келади, шартли сигналнинг бундан кейинги кучайиши шартли рефлексни кучсизлантиради.
Шартли ва шартсиз сигналлар таъсири оқибатида ҳосил қилинган шартли рефлекслар бирламчи шартли рефлекс ҳисобланади. Шартли рефлекс бошқа шартли рефлекс негизида ҳам ҳосил бўлиши мумкин, бунинг учун ташқи янги сигнал рефлексни вужудга келтирган шартли сигнал билан бирга таъсир этиши керак. Бундай рефлекс иккиламчи шартли рефлекс дейилади. Индифферент таъсирлагични иккинчи тартибдаги сигнал билан боғлаб, учинчи тартибдаги шартли рефлекс ҳосил қилинади. Итда учинчи тартибдаги ҳимояланиш шартли рефлекси ҳосил қилинган. Болаларда олтинчи тартибдаги шартли рефлекс кузатилади. Юқори тартибдаги рефлекслар одамда осонлик билан ҳосил бўлади ва фикр юритишнинг асоси бўлиб хизмат қилади.
Шартли рефлекснинг ҳосил бўлиш механизмини ташкил этувчи вақтинча боғланиш “горизонтал” структурага эга бўлиб, мия пўстлоғида шартли таъсирлагич ва шартсиз марказлар орасида ҳосил бўлади. Аммо пўстлок кесилиб, марказлар бири иккинчисидан ажратилса, улар орасидаги боғланиш оқ моддадаги ассоциатив толалар ёки пўстлок ости марказлар орқали содир бўлади. Шартли рефлектор фаолиятда пўстлок худудида ва пўстлок билан пўстлок ости марказлар орасида кўп сонли тўғридан-тўғри ва қайта боғланишлар шаклланади деб ҳисобланади.
Шартли рефлекс вужудга келиши учун мия пўстлоғидаги шартли сигнални қабул қилувчи марказ билан шартсиз рефлекс маркази орасида вақтинча алоқа ўрнатилиши керак. Шартли рефлекснинг вужудга келиш механизмини қуйидаги мисолда кўриб чиқамиз. Сўлак ажратилиши шартли рефлексини ҳосил қилиш учун шартсиз таъсирлагич сифатида овқатни, шартли таъсирлагич сифатида қўнғироқ товушини танлаймиз. Шартли сигнал (қўнғироқ товуши) сўлак ажратилиши рефлекси учун бефарқ (индифферент), яъни шартли сигналнинг ўзи сўлак ажратилишини келтириб чиқармайди.
Шартли сигнални ишлатамиз, яъни қўнғироқ чаламиз ва шу ондаёқ итга овқат берамиз - шартсиз рефлексни чиқарамиз. Бунда сўлак безлари фаоллашиб, сўлак ажрата бошлайди. Бир неча кун давомида бир неча мартадан шартли сигнални овқат билан боғлиқ холда қўллаганимиздан сўнг, шартли сигнал (қўнғироқ) нинг ўзиёқ овқат берилмаса ҳам, сўлак ажратилишини юзага келтиради. Бу ҳодиса қандай содир бўлади? Гап шундаки, шартли рефлексни вужудга келтириш жараёнида ҳар доим иккита шартсиз рефлекс чақирилади ва мия пўстлоғида иккита марказ қўзғалади. Биринчи – қўнғироқ товуши таъсирида чамалаш рефлекси (ҳайвон қулоғининг диккайиши, бошнинг товуш келган томонга бурилиши ва қатор вентатив ўзгаришлар). Бу рефлекснинг юзага чиқиши пўстлок ости (тўрт тепалик) ва пўстлокдаги, яъни катта ярим шарлар юқориги чакка пуштасидаги марказларнинг қўзғалишига боғлиқ. Иккинчиси – овқат таъсирида юзага чақадиган сўлак ажратилишининг рефлекси. Бу рефлекс пўстлок ости сўлак ажратилиш марказлари ва пўстлокдаги овқат маркази қўзғалиши натижасидир.
Шундай килиб, шартли рефлексни вужудга келтириш жараёнида ҳар тажрибада мия пўстлоғининг иккита марказида қўзғалиш ривожланади: шартли сигнал марказида ва шартсиз рефлекс марказида. Аммо, аввал бу марказлар ўртасида алоқа бўлмаган. Шартли сигнал шартсиз таъсирот билан деярли бир вақтда берилиши кўп марта такрорланганидан кейин бу марказлар ўртасида маълум ўзаро муносабатлар ривожланиб, вақтинча алоқа ўрнатилади. Овқат марказининг фаолияти ҳаёт учун муҳимрок бўлганлиги сабабли ундаги қўзғалиш кучлирок бўлиб, доминантлик хоссаларига эга бўлади. И.П.Павлов фикрича шартли сигнал энди фақат ўз марказини эмас, балки шартсиз рефлекс марказини ҳам қўзғатади, бошқача айтганда икки марказ орасидаги вақтинча боғланиш пайдо бўлади ва шартли рефлекс вужудга келади.
Ҳозиргача мияда вақтинча алоқалар ўрнатилиши механизмлари тўғрисида ягона фикр йўқ. Баъзи олимлар бу жараёнда глиал ҳужайраларнинг аҳамияти катта дейдилар. Уларнинг фикрича, шартли рефлексни вужудга келтириш вақтида глиал ҳужайранинг фаоллиги ошиб, шартли ва шартсиз сигналлар механизмлари орасидаги миелинсиз толаларни миелин коплайди ва уларнинг утказувчанлиги ошади. Натижада қўзғалишнинг шартли сигнал марказидан шартсиз рефлекс марказига етиб бориши енгиллашади.
Бошқа олимларнинг фикрича вақтинча алоқа урнатилишида нейронларда оксил синтезланишининг ўзгариши етакчи роль ўйнайди. Иккала марказдаги нейронларнинг бир вақтда қўзғалиши РНК тузилишига таъсир қилади ва натижада махсус “ хотира” оксиллари пайдо бўлади.
Шартли рефлекс механизмини тушунтирувчи синаптик ва мембрана фаразиялари ҳам мавжуд.Биринчи тахмин марказлар орасидаги вақтли алоқани ундаги синапсларнинг фаолият самараси ўзгариши билан , иккинчиси эса постсинаптик мембрана хоссалари ўзгариши билан боглайди.
Шартли рефлекслар физиологик механизмларини ўрганиш пўстлок ва пўстлок ости марказларда афферент синтез аппарати, фаолият натижаси акцептори ва натижалар тугрисидаги кайта афферентация шаклланиши ҳақидаги тасаввурни келтириб чикарди.
Пўстлок фаолиятининг ҳар бир тури куплаб қўзғатувчи ва тормозловчи нейронлар хамкорлиги оқибатидир.