Физиология клетки

Р
оль ионных насосов в формировании ПП. В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки посте­пенно должна выравниваться. Однако, не­смотря на постоянную диффузию ионов (утечку ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственных ионных механизмов формирования ПП, свя­занных с различной проницаемостью клеточ­ной мембраны, имеется активный механизм поддержания градиентов концентрации раз­личных ионов внутри и вне клетки. Им явля­ются ионные насосы, в частности Na/K-насос (помпа).
И
,

онный насос — транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредст­венной затратой энергии вопреки концентра­ционному и электрическому градиентам. Если заблокировать освобождение энергии, например, динитрофенолом, в течение 1 ч выведение Na⁺ из клетки сократится пример­но в 100 раз. Как выяснилось, выведение Na⁺ сопряжено с транспортом К⁺, что можно продемонстрировать при удалении К⁺ из на­ружного раствора. Если К⁺ на наружной сто­роне мембраны нет, работа насоса блокиру­ется, перенос Na⁺ из клетки в этом случае па­дает, составляя примерно 30 % от нормаль­ного уровня. Сопряженность транспорта Na⁺ и К⁺ уменьшает расход энергии примерно в 2 раза по сравнению с той, которая потребо­валась бы при несопряженном транспорте. В целом траты энергии на активный транс­порт веществ огромны: лишь Na/K-насос по­требляет 1/3 всей энергии, расходуемой орга­низмом в покое. За 1 с один Na/K-насос (од­на молекула белка) переносит 150—600 ионов Na⁺. Накопление Na в клетке стимулирует работу Na/K-насоса, уменьшение Na⁺ в клет­ке снижает его активность, поскольку снижа­ется вероятность контакта ионов с соответст­вующим переносчиком. В результате сопря­женного транспорта Na⁺ и К⁺ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K-насоса — перенос трех ионов Na⁺ за пределы клетки и двух ионов К⁺ внутрь клетки. Асим­метричный перенос ионов Na/K-насосом поддерживает избыток положительно заря­женных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрицательных заря­дов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос структурой электрогенной, до­полнительно увеличивающей ПП примерно на 5—10 мВ (в среднем около 10 % у разных возбудимых клеток — у одних больше, у дру­гих меньше). Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формирова­нии ПП является селективная проницае­мость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточ­ной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5—10 мВ — за счет работы N/K-помпы.
Нормальная величина ПП является необ­ходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространения потенциала действия, ини­циирующего специфическую деятельность клетки.

1.2.3.Потенциал действия (ПД)

ПД — это электрофизиологический процесс, выра­жающийся в быстром колебании мембранно­го потенциала покоя вследствие перемеще­ния ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затуха­ния). ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, нервными цент­рами и рабочими органами, в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения. Схематично ПД представлен на рис. , А.
Величина ПД колеблется в пределах 80— 130 мВ, длительность пика ПД нервного во­локна — 0,5—1 мс, волокна скелетной мышцы — до 10 мс с учетом замедления ре-поляризации в конце ее. Длительность ПД сердечной мышцы —300—400 мс. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения — она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется зако­ну «все или ничего», но не подчиняется зако­ну силовых отношений — закону силы. ПД либо совсем не возникает при раздражении клетки, если оно мало, либо достигает мак­симальной величины, если раздражение яв­ляется пороговым или сверхпороговым. Сле­дует отметить, что слабое (подпороговое) раздражение может вызвать локальный потен­циал. Он подчиняется закону силы: с увели­чением силы стимула величина его возраста­ет. В составе ПД различают три фазы: 1 — де­поляризацию, т.е. исчезновение заряда клет­ки — уменьшение мембранного потенциала до нуля; 2 — инверсию, т.е. изменение знака заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается поло­жительно, а внешняя — отрицательно (лат. inversio — переворачивание); 3 — реполяризацию, т.е. восстановление исходного заряда клетки, когда внутренняя поверхность кле­точной мембраны снова заряжается отрица­тельно, а наружная — положительно.