Основные понятия и определения

Мейоз
Вступление

Мейоз
Список литературы
Вступление

Основные понятия и определения

Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение). Часто уменьшение числа хромосом называется редукцией.
Исходное число хромосом в мейоцитах (клетках, вступающих в мейоз) называется диплоидным хромосомным числом (2n) Число хромосом в клетках, образовавшихся в результате мейоза, называется гаплоидным хромосомным числом (n).
Минимальное число хромосом в клетке называется основным числом (x). Основному числу хромосом в клетке соответствует и минимальный объем генетической информации (минимальный объем ДНК), который называется геном. Количество геномов в клетке называется геномным числом (?). У большинства многоклеточных животных, у всех голосеменных и многих покрытосеменных растений понятие гаплоидности–диплоидности и понятие геномного числа совпадают. Например, у человека n=x=23 и 2n=2x=46.
Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Мейотическое распределение хромосом по дочерним клеткам называется сегрегацией хромосом. ^[1]
Краткая история открытия мейоза
^[2] Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э.Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900). Изучение мейоза продолжается до сих пор.
Биологическое значение мейоза
Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.
Ход мейоза находится под контролем генотипа организма, под контролем половых гормонов (у животных), фитогормонов (у растений) и множества иных факторов (например, температуры).
Мейоз (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы. ^[2]
Мейоз

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным, реже – гетеротипным. Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным. Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

В общем случае в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам или зооспорам. Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.
При оплодотворении обязательно происходит процесс слияния ядер родительских клеток — гамет, что должно обеспечить увеличение вдвое количества ДНК и хромосом в зиготе и соответственно во всех клетках развивающегося организма. Следовательно, при образовании половых клеток должен существовать механизм уменьшения числа хромосом, который бы компенсировал удвоение их набора при оплодотворении. Это достигается при специальном делении созревающих половых клеток, при редукционном делении в процессе мейоза, который в противоположность оплодотворению приводит к уменьшению в клетке числа хромосом вдвое. Этот процесс состоит из двух следующих друг за другом делений ядра, сопровождающихся лишь одним удвоением количества ДНК. При мейозе, кроме редукции числа хромосом, происходит еще целый ряд процессов, отличающих этот тип деления от митоза. В первую очередь, это рекомбинации генетического материала, обмен участками между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Кроме того, для мейоза характерна активация транскрипции в профазе первого деления и отсутствие S-фазы между первым и вторым делением.
При развитии любого организма, обладающего половым размножением, можно встретить клетки двух типов. Одни из них гаплоидные, с одинарным набором хромосом, дающие начало половым клеткам, участвующим в процессе оплодотворения. Другие — диплоидные, возникшие в результате размножения клетки, зиготы, образовавшейся при слиянии половых клеток. Эти клетки несут в себе сумму хромосом двух родительских организмов. Именно эти клетки при их специальной дифференцировке в половые подвергаются редукционному делению, превращаясь в гаплоидные, гаметные клетки.^[3]
[3] Если мы будем рассматривать жизненный цикл организмов, т е. их развитие от момента слияния двух гамет до воспроизведения новых, образовавшихся в данном организме, то можно наблюдать постоянное чередование фаз, отличающихся по числу хромосом на клетку. Это — гаплофаза, представленная клетками с наименьшим числом хромосом, и диплофаза, в которой участвуют клетки с удвоенным, диплоидным числом хромосом.
Соотношение времени продолжительности этих фаз неодинаково для разных систематических групп. Так, например, у грибов в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, у многоклеточных животных — диплоидная. В зависимости от положения в жизненном цикле развития организмов выделяют три типа мейоза зиготный, гаметный, промежуточный.
Зиготный (исходный) тип. Мейоз наступает сразу после оплодотворения в зиготе; он характерен для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза. В наиболее простой форме такой тип чередования фаз представлен у зеленой водоросли хламидомонады. Свободно живущие клетки этого организма могут вегетативно размножаться. Исходная клетка многократно делится, образуя 2—8 зооспор. Зооспоры дорастают до размера материнской особи и снова могут размножаться без полового процесса. При половом процессе вначале образуются гаметы за счет деления исходной клетки. Затем две гаметы сливаются, копулируют, образуя зиготу с двойным набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, в результате чего образуются 4 вегетативные гаплоидные клетки, и цикл повторяется снова. В этом случае диплоидная фаза (диплофаза, или фаза спорофита) занимает очень малый промежуток времени, тогда как гаплоидная фаза (гаплофаза, или фаза гаметофита) приходится на большую часть жизненного цикла.
Другой тип мейоза, гаметный, происходит во время созревания гамет. Он встречается у многоклеточных животных, среди простейших и некоторых низших растений. В жизненном цикле организмов с таким типом мейоза преобладает диплоидная фаза. Примером таких организмов может быть зеленая водоросль кодиум, которая размножается только с помощью полового процесса. При этом гаплоидные крупные женские и мелкие мужские гаметы, сливаясь, образуют зиготу, которая прорастает в новое диплоидное растение. В дальнейшем при развитии половых органов, гаметангиев, происходит редукционное деление и образуются гаплоидные гаметы. Таким образом, гаплофаза здесь значительно редуцированна.
Сходный в принципе жизненный цикл и тип мейоза (гаметный) наблюдается у млекопитающих.
Промежуточный (споровый) тип мейоза встречается у высших растений. Он совершается во время спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита. ^[3]
[3] В данном случае в органах размножения диплоидных организмов происходит образование гаплоидных мужских (микроспоры) и женских (мегаспоры) половых клеток. Отличием от предыдущего типа является то, что после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся во время редуцированной гаплофазы.

Как видно, относительное развитие гаплофазы и диплофазы у разных организмов весьма различно, но процессы, связанные с образованием половых клеток, при редукционном делении обладают удивительной схожестью.

Для мейоза характерно то, что в течение профазы первого деления происходит специальная перестройка и аранжировка хромосом в ядрах созревающих половых клеток. В связи с этим принято профазу первого (I) мейотического деления подразделять на пять стадий: лептотена — стадия тонких нитей, зиготена — стадия сливающихся нитей, пахитена — стадия толстых нитей, диплотена — стадия двойных нитей, диакинез — стадия обособления двойных нитей. Затем следуют метафаза I деления и последующие фазы деления клетки, наступает следующий II цикл, в конечном результате приводящий к появлению зрелых половых клеток. Так как мейоз есть совокупность изменений хромосомного набора клетки в течение двух циклов клеточного деления, то целесообразно рассмотреть клеточные события при этих делениях по порядку.
Клетки, входящие в мейоз, имеют обычное диплоидное (2n) число хромосом и соответствующее этому числу количество ДНК (2с). В составе диплоидных ядер как результат оплодотворения находятся два родительских набора хромосом, тем самым каждая хромосома имеет своего гомолога. ^[3]

В начале G1-периода первого цикла мейотического деления на целом ряде объектов удавалось видеть неслучайное расположение хроматинового материала, напоминающее полярное телофазное расположение хромосом: центромерные и теломерные участки лежат в противоположных зонах ядер. В первом цикле мейотического деления происходит нормальная S-фаза, приводящая к удвоению ДНК. Следовательно, как и при обычном, митотическом делении, клетки приобретают 4с количество ДНК и содержат уже 4n количество хромосом, если за хромосому принимать единицу репликации, рекомбинации и сегрегации. Затем клетки переходят к подготовке к делению — профазе. Длительность мейоза у быстросозревающих половых клеток, например у сперматозоидов млекопитающих, пропорциональна количеству ДНК на гаплоидный набор и времени длительности митотического цикла. ^[3]

У растений мейоз, также как и у животных, намного длиннее митоза по времени. Так, у традесканции весь мейоз занимает около 5 суток, из которых на профазу I деления приходится 4 суток, но встречаются виды, у которых мейоз идет со скоростью, соизмеримой с митозом.
Лептотена, или стадия тонких нитей, морфологически напоминает раннюю профазу митоза, но отличается тем, что при мейозе ядра обычно крупнее и хромосомы очень тонкие, так что проследить их по всей длине трудно. В лептотене хромосомы удвоены, но сестринские хроматиды в них далеко не всегда удается различить (так же как в хромосомах в ранней профазе митоза). Таким образом, в лептотене содержится диплоидное количество (2n) сдвоенных сестринских хроматид, общее количество последних, как и при митозе, равно 4n вследствие редупликации в S-периоде.
Расположение хромосом в лептотене часто повторяет телофазную поляризацию ядра. При этом у некоторых животных хромосомы образуют так называемую фигуру «букета» дугообразно изогнутые сближенные хромосомы, связанные своими теломерами с ядерной оболочкой. У некоторых растений в конце лептотены хромосомы собираются в клубок (синезис). мейоз коньюгация редукционное деление
Для лептотены характерно появление на тонких хромосомах сгустков хроматина — хромомеров, которые как бы нанизаны в виде бусинок и располагаются по всей длине хромосомы. Число, размер и расположение таких хромомерных участков специфично для каждой хромосомы. Это позволяет составлять морфологические карты хромосом и использовать их для цитогенетического анализа. Резче всего хромомерная организация мейотических хромосом выражена на пахитенной стадии, которая и используется для составления таких хромосомных карт. Число хромомеров различно у разных объектов: всего у тритона на 12 хромосомах их 2,5 тысячи, у сверчка — около 200, у риса на 24 хромосомы — 645.
В лептотепе начинается следующий, чрезвычайно важный и характерный для мейоза процесс конъюгации гомологичных хромосом. На этой стадии каждая (двойная) хромосома вдоль своей поверхности связана со специальной структурой — тяжем белковой природы, который позднее в зиготене примет участие в образовании синаптонемального комплекса (СК). ^[3]
[3] Зиготена — стадия прохождения конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречавшийся при клеточном делении — бивалент. Биваленты — это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Таким образом, число бивалентов на ядро будет равно гаплоидному числу хромосом. Такой порядок объединения виден на следующей, пахитенной, стадии, а на стадии зиготены он только начинается, и, видимо, именно эта стадия как-то определяет течение данного процесса, во многом еще непонятного. Действительно, как в пространстве ядра хромосомы находят не просто соседа, а только одного специфического гомолога, как они располагаются один около другого.
^[3] Недавно было найдено, что, в отличие от митоза, в профазе мейоза, а именно на зиготенной стадии, синтезируется небольшое (0,3% от всей ДНК клетки) количество специфической ДНК, получившей название z ДНК. У лилейных z ДНК обогащена Г—Ц парами, состоит из уникальных последовательностей нуклеотндов. Эта ДНК распределена небольшими участками по длине всех хромосом лилии. При обычном митотическом цикле она синтезируется одновременно с основной массой ДНК, но при мейозе только в зиготенной стадии. Было обнаружено, что если на стадии зиготены подавить с помощью ингибиторов этот небольшой дополнительный синтез ДНК, то конъюгация хромосом прекратится. На основании подобных данных было сделано предположение, что специфические по своему строению участки z ДНК на гомологических хромосомах «узнают» друг друга и на некоторое время образуют стабильные связи, необходимые для закрепления хромосом одна вдоль другой. Позднее эта связь осуществляется уже с помощью иной структуры, а именно с помощью синаптонемального комплекса. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других, по длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм, между ними образуются связки и так происходит формирование полной структуры синаптонемального комплекса. По мере сближения и связывания гомологов этот комплекс растет подобно тому, как действует застежка «молния»: две ленты объединяются в одну. В конце зиготены все гомологи не только нашли друг друга, но и тесно объединились с помощью синаитонемальной структуры.
Синаптонемальный комплекс встречается практически у всех представителей эукариотов, которые обладают половым процессом. Он обнаружен у простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и у животных. По своей морфологии он имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов — тяжей (толщиной 30—60 нм), центрального элемента (толщиной 10—40 нм), боковые компоненты отстоят друг от друга на 60—120 нм, общая ширина комплекса —160—240 нм. Материал хромосом располагается кнаружи от боковых элементов. В таком полностью сформированном виде синаптонемальный комплекс существует в течение следующей стадии, пахитены.
Пахитена — стадия толстых нитей, называется так потому, что благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. Число таких толстых пахитенных хромосом гаплоидно (1n), но они состоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид. Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4с, а число хроматид — 4n.
На этой стадии происходит второе чрезвычайно важное событие, характерное для мейоза, — кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Здесь возникают отличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшие от их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя. Но в дальнейшем, в диплотене, когда начинают расходиться биваленты, они остаются связанными в нескольких точках, хиазмах, которые считают соответствующими местам обмена. ^[3]
Было обнаружено, что в пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК (0,1% от генома), отличающейся тем, что она содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Но этот синтез является репаративным, в результате которого не образуются дополнительные или недостающие количества ДНК, а происходит восполнение утраченных. Весь процесс объединения и обмена между ДНК несестринских хроматид гомологов можно представить следующим образом. По длине хромосомы разбросаны участки повторяющихся последовательностей ДНК, которые при разрывах с помощью специальных ферментов легко могут образовывать гибридные молекулы. Сшивание и восстановление целостности молекул с помощью специальных репаративных ферментов приводит к включению предшественников в ДНК на стадии пахитены. В конечном результате в конце мейоза после второго деления произойдет не только образование гамет с гаплоидным числом хромосом, но в каждой гамете могут быть хромосомы иных свойств, чем в исходных клетках.
В пахитенной стадии начинается активация транскрипционной способности хромосом. Именно в это время в женских половых клетках происходит амплификация рибосомных генов, что приводит к появлению дополнительных ядрышек. На этой же стадии начинают активироваться некоторые хромомеры, что приводит к изменению структуры хромосом, они приобретают вид «ламповых щеток» («ершиков» для чистки посуды). Особенно отчетливо эти изменения видны на стадии диплотены. ^[3]
[3] Диплотена — стадия двойных нитей. На этой стадии мейоза происходит отталкивание, гомологов друг от друга, которое часто начинается в зоне центромер. Но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологической хромосомы остаются соединенными между собой в центромёрных районах и по всей длине. В это время сестринские хроматиды отчетливо выявляются в световом микроскопе. По мере отталкивания хромосом в бивалентах хорошо видны хиазмы — места перекреста и сцепления хромосом. Только в этих участках сохраняется структура синаптонемального комплекса, в разошедшихся районах он исчезает. Расположение хиазм может быть различным у разных видов на разных хромосомах. Более длинные хромосомы имеют больше хиазм, чем короткие, но и самые короткие могут иметь одну хиазму на бивалент. Если имеется одна точка контакта, то бивалент приобретает вид креста, если две то вид петли или ряда петель, если хиазм больше двух.
В диплотенной стадии происходит некоторое укорачивание и конденсация хромосом, в результате чего отчетливо выявляется их 4-нитчатая структура. В зоне хиазм при этом видно, что в перекрест вовлекаются только две хроматиды из четырех — по одной от каждого гомолога.
На этой стадии хромосомы приобретают вид «ламповых щеток». Эти структуры обнаруживаются в ооцитах и сперматоцитах всех изученных в этом отношении животных и у некоторых растений. На выделенных хромосомах этой стадии видно, что каждый гомолог в биваленте окружен как бы войлоком, состоящим из петлистых нитчатых структур. При этом было обнаружено, что петли парносимметричные и каждая пара отходит от хромомера, расположенного на хромосомной оси. Эта ось не что иное, как две спаренные сестринские хроматиды, а хромомеры — это двойные участки конденсированного хроматина, петли же представляют собой деконденсированные участки активного, функционирующего хроматина. Таким образом, парность и симметричность петель объясняется парным расположением двух одинаковых сестринских хроматид. Морфология петель различная: встречаются гигантские петли длиной до 100 мкм, большей частью размер петель достигает 20—30 мкм. Характерным является то, что они содержат большие количества РНК, которая здесь же и синтезируется. Эта РНК относится по своим характеристикам к информационной. Если такие хромосомы типа «ламповых щеток» выделить, разрыхлить и поместить на подложку для электронно-микроскопического исследования, то можно наблюдать картины, аналогичные тому, что было найдено для ядрышек. Петли этих хромосом образованы длинной осевой хромосомной нитью, на которой лежат множественные точки репликации, от которых отходят растущие молекулы РНК. Так, на примере боковых петель диплотенных хромосом удалось увидеть работающие структурные гены, синтезирующие информационную РНК. Морфологическое проявление их активности оказалось сходным с таковым на рибооомных генах. ^[3]

Наличие активных хромосом в диплотене резко отличает мейоз от митоза, где начиная с профазы полностью прекращается синтез РНК. Активизация транскрипции в пахитене и особенно в диплотене часто совпадает с ростом формирующихся половых клеток, что особенно характерно для ооцитов. Как раз в это время клетка интенсивно синтезирует и запасает белки, необходимые для обеспечения ранних стадий развития зародыша. Для этого происходит синтез огромного количества рибосом на амплифицированных ядрышках и информационной РНК на боковых петлях хромосом.

Диакинез характеризуется уменьшением числа хиазм, укорочением бивалентов, потерей ядрышек. Биваленты приобретают более компактную форму, места соединения гомологических хромосом оказываются расположенными на их концах терминально. Хромосомы теряют связи с ядерной оболочкой. Эта стадия является переходной к собственно делению клетки. В метафазе I деления мейоза биваленты выстраиваются (как и полагается для метафазы) в экваториальной плоскости веретена. ^[3]

В анафазе I деления совершается еще одно важнейшее событие -расхождение хромосом. Но в отличие от митоза расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид. Если оценивать события этой фазы, то видно, что при анафазе по разным клеткам расходятся аллельные гены, располагающиеся в разных гомологах. Распределение же гомологов по клеткам совершенно случайное, так что происходит смешение, перекомбинация хромосом из разных пар. Если оценивать образовавшиеся хромосомные наборы, то оба они содержат по 2с количества ДНК и по 2n число хроматид, ибо каждая расходящаяся хромосома в паре гомологов состоит из двух хроматид. В этом отношении редукции числа хромосом (хроматид) еще не произошло, но в два раза произошло уменьшение генетической разнородности, так как теперь в каждом хромосомном наборе нет аллельных генов.

Вслед за телофазой I деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК и клетки приступают к следующему делению, которое по морфологии и последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при II мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурных единиц хроматид II деление мейоза является редукционным. Однако термин «редукционный» употребляется также и в общегенетическом смысле и относится к расщеплению аллелей, и в этом смысле редукционным является I деление мейоза, когда в клетки попадает по одной из аллелей.
В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клетки образуются четыре гаплоидных, каждая из которых отличается по своей генетической конституции. ^[3]
Чередование гаплоидного и диплоидного поколений у растений
^[4]Важно отметить, что диплоидия , по сравнению с гаплоидией , позволяет накапливать больше наследственной информации и гораздо тоньше регулировать ее проявление в ходе развития организма. По-видимому, именно это обстоятельство обеспечило все большее и большее доминирование спорофита в эволюции растительного мира.
У большинства растений и грибов гаметофит, называемый иногда половым поколением, закономерно сменяется спорофитом, или бесполым поколением , который затем вновь сменяется гаметофитом . Гаметофит и спорофит могут быть одинаковы как морфологически, так и по продолжительности жизни (изоморфное чередование поколений) или резко различны (гетероморфное чередование). ^[4]
[4]В самом общем виде эволюцию взаимоотношений гаметофита и спорофита можно представить следующим образом. Наиболее примитивные организмы - прокариоты , у которых отсутствует половой процесс, никогда не образуют диплоидных особей. Лишь появление полового процесса у организмов приводит к образованию спорофита, который на начальных стадиях эволюции, например у многих водорослей и грибов, представлен диплоидной зиготой, которая затем делится мейотически с образованием гаплоидных клеток, дающих начало новому поколению гаметофита. Это пример крайне гетероморфного чередования поколений с доминированием гаметофита. В дальнейшем зигота приобретает способность все большее и большее время развиваться путем митотических делений, формируя все более и более сложный диплоидный спорофит, который рано или поздно формирует (путем мейоза) гаплоидные споры, из которых развивается следующее поколение гаметофита. На определенной стадии этого направления эволюции гаметофит и спорофит постепенно становятся изоморфными (внешне почти одинаковыми), что, к примеру, довольно часто встречается у многих водорослей . У высокоорганизованных водорослей, например у ламинарии , дальнейший процесс прогрессивного развития спорофита приводит к его резко выраженному доминированию. Но особенно характерно подавление гаметофита у высших растений . Только у мхов спорофит, поселяющийся на гаметофите, уступает ему по вегетативной массе. У плаунов же, хвощей и папоротникообразных спорофит уже отчетливо преобладает над гаметофитом, а у голосеменных и цветковых гаметофит редуцирован до нескольких и даже до одной-единственной клетки. Это пример также крайне гетероморфного чередования поколений, но уже с резким доминированием спорофита. ^[4]
Список литературы

1. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов — 4-ое, переработанное и дополненное. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — 495 с.;

2. Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение. Цитология, 2007, 49, N 3, 182—193с.;
3. Ченцов Ю. С., Общая цитология. М., Изд-во Моск. Ун-та, 1978, 281-286с.;
4. А.Е.Васильев, Н.С.Воронин,А.Г.Еленевский и др., Морфология и анатомия растений - 2-е изд., перераб.- М.: просвещение,1998.-480с.