3. Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис.3, Б-3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации (начиная от Екр. ±10 мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной проницаемости для К+ и избыточного выхода его из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как выход К+ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис.2, А), то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т.е. продолжается до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна, у нервных волокон она невелика и составляет несколько мс.
4. Фаза экзальтации — это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, возможна частичная деполяризация клеточной мембраны вслед за гиперполяризацией. Очередной ПД можно вызывать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na+, Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.
1.2.6. Метаболические потенциалы
Метаболические потенциалы регистрируются в результате разного уровня обмена веществ в пунктах отведения, характеризуя степень поляризации мембран. Возникающий метаболический градиент потенциала может быть обусловлен неравномерностью кровоснабжения, местным согреванием или охлаждением и другими условиями. Типичным примером метаболических потенциалов могут служить потенциалы, возникающие между освещенной частью зеленого листа, где усиливаются процессы фотосинтеза, и остающимися в темноте. Место усиленного метаболизма оказывается электроотрицательным по отношению к окружающим тканям, а величина метаболического потенциала будет зависеть от градиента обмена веществ.
Do'stlaringiz bilan baham: |