Физиология клетки

Таблица 1. Внутри- и внеклеточные концент­рации ионов (ммоль∙ л^-1) в мышечных клетках гомойотермных животных (А^- — высокомолекуляр­ные внутриклеточные анионы)

Внутриклеточная концентрация		Внеклеточная концентрация
Na^+	12	Na^+	145
К^+	155	К^+	4
Са^2+	10^-8-10^-7	Са^2+	2
Cl^-	4	Сl^-	120-130
НСОз	8	НСОз	27
А^-	155	Прочие катионы	5

Роль проницаемости клеточной мембраны в формировании ПП. Проницаемость клеточной мембраны — это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильт­рации. Проницаемость клеточной мембраны определяется следующими факторами: 1) на­личием в составе мембраны различных ион­ных каналов — управляемых (с воротным ме­ханизмом) и неуправляемых (каналов утеч­ки); 2) размерами каналов и размерами час­тиц; 3) растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для раство­римых в ней липидов и непроницаема для пептидов).
Термин «проводимость» следует использо­вать только лишь применительно к заряжен­ным частицам. Следовательно, проводи­мость — это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембра­ну согласно электрохимическому градиенту.
Ионы, подобно незаряженным частицам, переходят через мембрану из области с высокой концентрацией в область с низкой кон­центрацией. При большом градиенте концентра­ции и хорошей проницаемости мембраны, разде­ляющей соответствующие растворы, проводи­мость ионов может быть высокой, при этом на­блюдается односторонний ток ионов. Если раз­ность концентраций ионов по обе стороны мем­браны снизится, то проводимость ионов также уменьшится, хотя проницаемость сохранится прежней — высокой. Кроме того, проводимость иона при неизменной проницаемости мембраны зависит и от заряда иона: одноименные заряды отталкиваются, разноименные — притягиваются. Возможна ситуация, когда при хорошей проница­емости мембраны проводимость ионов через мем­брану оказывается низкой или нулевой в случае отсутствия движущей силы — концентрационного и(или) электрического градиентов (их совокуп­ность называют электрохимическим градиентом).
Таким образом, проводимость иона зави­сит от его электрохимического градиента и от проницаемости мембраны: чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембра­ну. Перемещения ионов в клетку и из клетки, согласно концентрационному и электричес­кому градиентам в состоянии покоя клетки, осуществляются преимущественно через не­управляемые (без воротного механизма) каналы, их называют также каналами утечки. Неуправляемые каналы всегда открыты, они практически не меняют своей пропускной способности при электрическом воздействии на клеточную мембрану и ее возбуждении. Неуправляемые каналы подразделяются на ионоселективные каналы (например, калие­вые медленные неуправляемые каналы) и иононеселективные каналы. Последние про­пускают различные ионы — К⁺, Na⁺, Сl^-.
Роль проницаемости клеточной мембра­ны и различных ионов в формировании ПП. Na⁺ и К⁺ в покоящейся клетке перемещаются через мембрану согласно законам диффузии, при этом К⁺ из клетки выходит в значитель­но большем количестве, чем входит Na⁺ в клетку, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К⁺ примерно в 25 раз больше проницаемости для Na⁺.
Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэ­тому внутри клетки в состоянии покоя отри­цательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка из­нутри имеет отрицательный заряд. Интерес­но, что во всех точках клетки отрицательный заряд практически одинаков. Об этом свиде­тельствует одинаковая величина ПП при вве­дении микроэлектрода на разную глубину внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца. Гигантский аксон кальмара (его диаметр около 1 мм) в этом опыте находился в морской воде, один электрод вводился в аксон, другой помещали в морскую воду. Заряд внутри клетки являет­ся отрицательным как абсолютно (в гиалоплазме клетки содержится больше анионов, нежели катионов), так и относительно на­ружной поверхности клеточной мембраны. Однако превышение абсолютного числа анионов над числом катионов в клетке чрез­вычайно мало. Но этого различия достаточно для создания разности электрических потен­циалов внутри и вне клетки.
Главным ионом, обеспечивающим форми­рование ПП, является ион К⁺. Об этом сви­детельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксо­на кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации К⁺ в перфузате ПП уменьшается, при увеличении концент­рации К⁺ ПП увеличивается. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равно­весие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К⁺. Электрический и концентрационный градиенты противодей­ствуют друг другу: согласно концентрацион­ному градиенту К⁺ стремится выйти из клет­ки, отрицательный заряд внутри клетки и по­ложительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К⁺ сравнивается с числом входящих ионов К⁺ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный калиевый потен­циал.
Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать по формуле Нернста. Кон­центрация положительно заряженного иона, находящегося снаружи, в формуле Нернста располагается в числителе, иона, находяще­гося внутри клетки, — в знаменателе. Для от­рицательно заряженных ионов расположение противоположное.
где E_ion — потенциал, создаваемый данным ионом; R — газовая постоянная (8,31 Дм); Т — абсолютная температура (273⁺37 °С); Z — валентность иона; F — постоянная Фарадея (9,65-1 0⁴); [ion]_{i —} концентрация иона внутри клетки inside; [ion]₀ — концентрация иона во внешней среде клетки (outside).
При температуре 37 °С равновесный по­тенциал для К⁺ с учетом соотношения кон­центрации его снаружи и изнутри (1/39) и ва­лентности 1 равен —97 мВ. Однако реальный ПП миоцита теплокровного животного не­сколько меньше — около —90 мВ. Это объяс­няется тем, что в создании потенциала ПП принимают участие и другие ионы, хотя их роль менее значительна в сравнении с ролью иона К⁺. Равновесный потенциал для Na⁺ равен ⁺55 мВ. В целом ПП — это производное равновесных потенциалов всех ионов, находя­щихся внутри и вне клетки и поверхностных зарядов клеточной мембраны.