Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Ретикуляр формациянинг орқа мияга ва проприорецепторларга
таъсири
Кўрув дўмбоқларига ош тузининг кристаллари билан таъсир этилса, орқа мия рефлекслари (4 сусайишини И. М. Сеченов бақалар устидаги тажрибада кўрсатиб берганига 100 йилдан ошди. И. М. Сеченов ўз тажрибаларига асосланиб, иккита катта кашфиёт қилди. Булардан бири — тормозланиш процессининг кашф этилиши дарров эътироф қилинди. Иккинчиси — ретикулоспинал таъсирларнинг кашф этилиши фақат сўнгги 20 йилда Г. Мэгун ва ҳамкорларининг ишларидан кейин кенг эътироф этилди.
Ҳайвон узунчоқ миясидаги ретикуляр формация бўлакларига электр токи билан таъсир этилса, орқа мия рефлекслари тормозланишини (232расм, А), ҳайвон децеребрация қилингандан кейин эса мускуллар ригидлиги камайишини Г. Мэгун ва Р. Рейнис кўрсатиб беришди. Бир томондаги ретикуляр формацияга кучсиз ток билан таъсир этилганда орқа миянинг фақат ўша томондаги нейронлари тормозланади. Кучлироқ ток билан таъсир этилганда орқа миянинг иккала томонидаги нейронлар тормозланади; букиш рефлекслари, шунингдек ёзиш рефлекслари текширилганда тормозланиш процесси кузатилади. Узунчоқ миянинг вентромедиал қисми таъсирлангандагина шундай натижа келиб чиқади. Мия стволининг бошқа қисмларига таъсир этилганда бундай ҳодисалар рўй бермайди.
Орқа миянинг ўтказувчи йўлларини қирқиб қўйиш ретикуляр формация нейронларидан келиб орқа мия рефлексларини сусайтирадиган толаларнинг йўлини аниқлашга имкон берди. Бу толалар Реншоу ҳужайраларига таъсир этиб, уларнинг мотонейронларга тормозловчи эффектини кучайтиради. Бундан ташқари, ретикуляр формациядан келувчи импульслар мотонейронларнинг активлигини бевосита тормозлай олади ҳам.
Ретикуляр формация бўлакларига қисқа вақт таъсир этилгач, орқа миянинг рефлектор фаолияти осонлашади. Шунга асосланиб, ретикуляр

232расм. Ретикуляр формацпянинг турли қисмларига таъсир этиш эффектлари: орқа мияни тормозловчи (А) ва активлаштирувчи (Б) эффект(Г. Мэгундан).
А расмда — букиш (а), тизза (б) ва кўз пириллатиш (в) рефлексларида мускулларнинг қисқариш ёзуви. В расмда — катта ярим шарлар пўстлоғининг таъсирланишига жавобан (а) ва тизза рефлексида (б) мускулларнинг қисқариш ёзуви. Иккала расмнинг пастида — ретикуляр формацияга таъсир этиш белгиси.
формацияда орқа миянинг нерв ҳужайраларини активлаштирувчи нейронлар бор деб фараз қилишди. Мия стволининг турли қисмларига таъсир этиш устидаги тажрибалар бу фаразни тасдиқлади. Оралиқ мияда — гипоталамусда, ўрта мия билан Варолий кўприги қопқоғининг кул ранг моддасида ва узунчоқ мияда ретикуляр формациянинг таъсирланиб орқа мия рефлексларини тормозлайдиган қисмларидан периферик томонда орқа миянинг рефлектор функциясини кучайтирадиган нейронлар бор экан (233расм). Ретикуляр формацияиинг шу қисмларига таъсир этилса, катта ярим шарлар пўстлоғининг таъсирланшии туфайли юзага
чиққан орқа мия рефлекслари ва скелет мускулларининг қисқариши кучаяди (232расм, Б). Орқа мия нейронларини активлаштирувчи импульслар ўтадиган йўлларни кўздан кечириш уларнинг ретикулоспинал тракт толалари эканлигини кўрсатди. Айни вақтда активлаштирувчн ва тормозловчи толалар ҳар хил эканлиги аниқланди. Ретикуляр формациянинг активлаштирувчи толалари рефлектор дугаларнинг киритма нейронларида тугайди. Реншоу ҳужайраларининг тормозловчи разрядлари камайиб, мотонейронлар қўзғалувчанлиги ошганлиги туфайли ретикуляр формация таъсирида орқа мия рефлексларининг осонлашуви эҳтимол.
Ретикуляр формация рефлектор ҳаракатларга (фазик рефлексларга) таъсир этиш билангина қолмай, скелет мускулларининг тонусига (тоник рефлексларга) ҳам таъсир этади.
Орқа мия юқорироқдан қирқиб қўйилганда ретикуляр формация активлаштирувчи ва тормозловчи таъсир кўрсата олмайди, бу эса спинал шокнинг ва кейинроқ рўй берадиган гиперрефлексиянинг сабабларидан бири бўлса керак.
Децеребрацион ригидликнинг келиб чиқишида ретикуляр формациянинг роли тажрибада исбот этилган. Мия стволи узунчоқмия юқорисидан қирқиб қўйилса, бульбар ретикуляр формациянинг орқа мия марказларини тормозловчи нейронлари активлигини сусайтирадиган импульслар келмай қолади (233расмга қаралсин). Айни вактда Варолий кўпригининг қопқоғи соҳасидаги активлаштирувчи нейронларга вестибуляр ядролардан ва орқа миядан афферент импульслар келаверади. Шундай қилиб, ретинуляр формациянинг тормозловчи ва активлаштирувчи импульслари ўртасидаги мувозанат бузилиб, активлаштирувчи импульслар ортиб кетади. Натижада скелет мускулларининг, айниқса ёзувчи мускулларнинг тонуси кескин даражада ошиб қолади. Варолий кўприги қопқоғи соҳасидаги активлаштирувчи ретикуляр формация бўлаклари емирилганда децеребрацион ригидлик рўй бермайди.