Икки ёқламалик назарияси. Таёқчалар ғира-ширада ёруғлик нурларини сезадиган рецепторлар ҳисобланади, колбачалар эса равшан ёруғликда ишлайди ва рангни сезади, бир қанча факторлар шундан гувоҳлик беради. Таёқча ва колбачаларнинг турли функциялари ҳақидаги тасаввур икки ёқламалик назариясига асос бўлди. Бу назарияни тасдиқлайдиган бир талай фактлар бор.
Тунги ҳайвонлар, масалан бойқуш ва кўршапалак тўр пардасида таёқчалар кўпроқ бўлса, кундузги ҳайвонлар — каптар, товуқ, калтакесак кўзининг тўр пардасида колбачалар ортиқроқ.
Ёруғлик нурлари марказий чуқурчага таъсир этганда (бу чуқурчада деярли нуқул колбачалар бор) ҳар хил ранглар яхшироқ сезилиши тўр парданинг турли қисмларига ингичка ёруғлик тутамини тушириб аниқланди. Тўр парда марказидан узоқлашгап сайин ранг сезиш тобора қийинлашади. Тўр парданинг перифериясида нуқул таёқчалар бор, шу сабабли у рангларни сезмайди. Тўлқин узунлиги ҳар хил бўлган нурлар тўр парданинг периферик қисмларига таъсир этганда рангсиз ёруғлик сезгиси пайдо бўлади. Таёқчаларнинг сезувчанлигига нисбатан колбачалар сезувчанлиги кўп марта кам. Шу сабабли ғира-ширада, «қош қорайган» вақтда тўр парда марказидаги колбачалар билан кўриш кескин даражада сусайиб, тўр парда перифериясидаги таёқчалар билан кўриш устун туради. Таёқчалар рангларни сезмагани учун ғира-ширада одам рангларнинг фарқига бормайди («тунда мушукларнинг ҳаммаси ҳам кул ранг бўлади» деган рус матали шундан келиб чиққан).
Таёқчалар функцияси бузилганда (масалан, овқатда витамин А етишмаганда шундай бўлади) ғира-ширада кўриш функцияси бузилади — шапкўрлик келиб чиқади; бундай одам кундузи бемалол кўради-ю, ғира-ширада, қош қорайганда кўзи ҳеч нарсани кўрмайди. Қолбачалар зарарланганда эса, аксинча, ёруққа қараб бўлмайди — бундай одам хира ёруғда яхши кўради-ю, равшан ёруғда кўзи ҳеч нарсани кўрмайди. Бу ҳолда рангларни мутлақо кўрмаслик — ахромазия келиб чиқади.
Тўр парда рецепторларидаги фотохимиявий реакциялар Еруғлик тўр пардага таъсир этганда таёқча ва колбачаларнинг ташқи бўғимларидаги пигментларда химиявий ўзгаришлар рўй беради. Фо-тохимиявий реакция натижасида тўр парда фоторецепторлари қўзғалади.
Утган асрнинг 70-йиллари охиридаёқ ҳайвонлар кўзининг тўр пардасида ёруғликка сезгир пигментлар кашф этилган ва бу моддалар «руғда рангсизланиб қолиши кўрсатиб берилган эди. Одам ва бошқа кўпгина ҳайвонлар тўр пардасининг таёқчаларида кўрув пурпури ёки родопсин пигменти бор, бу модданинг таркиби, хоссалари ва химиявий ўзгаришлари сўнгги ўн йилларда мукаммал ўрганилди (Уолд ва бошқалар). Қушлар тўр пардасининг колбачаларида йодопсин пигменти топилди. Колбачаларда ёруғликни сезадиган яна бошқа пигментлар ҳам бўлса керак. Қолбачаларда хлоролаб ва эритролаб пигментлари борлигини Раштон кўрсатиб берди; хлоролаб спектрнинг яшил қисмига, эритролаб эса қизил қисмига мос келадиган нурларни ютади.
Родопсин витамин А альдегиди — ретинен ва опсин оқсилидан таркиб топтан юксак молекулали бирикмадир. Ёруғлик таъсирида шу модда бир қанча химиявий ўзгаришларга учрайди. Ретинен ёруғликни ютиб, ўзининг геометрик изомерига ўтади. Бу изомернинг характерли белгиси шуки, унинг ён занжири тўғриланиб, ретинен билан опсин ўртасидаги алоқа узилади. Айни вақтда аввал баъзи оралиқ моддалар — люмиродопсин ва метародопсин ҳосил бўлади, сўнгра ретинен опсиндан ажралиб кетади. Ретинен редуктазаси деган фермент таъсирида ретинендан витамин А ҳосил бўлади, бу витамин таёқчаларнинг ташқи калта бўғимларидан пигментли қават ҳужайраларига ўтади.
Кўз қоронғилатилганда кўрув пурпури регенерацияланади, яъни родопсин ресинтез қилинади. Бунинг учун тўр пардага витамин А нинг цисизомери керак, ретинен эса шу изомердан ҳосил бўлади. Организмда витамин А бўлса, родопсин ҳосил бўлиши кескин даражада бузилиб, юқорида баён этилган шапкўрлик рўй беради. Витамин А дан ретинен ҳосил бўлиши фермент система иштирокида рўй берувчи оксидланиш процессидир. Сут эмизувчи ҳайвонлар кўзининг тўр пардасида оксидланиш процесслари бузилган бўлса, родопсин қайта ҳосил бўлмайди.
Тўр пардадаги фотохимиявий процесслар ғоят тежамли бўлади, яъни ҳатто жуда равшан ёруғ таъсир этганда ҳам таёқчалардаги родопсиннинг фақат озгина қисми парчаланади. Масалан, Уолд маълумотларига қараганда, 100 люкс интенсивлйкдаги ёруғлик таъсир этганда 5 секунддан кейин ҳар бир таёқчадаги 18 млн. родопсин молекуласидан атиги 1200 таси парчаланади, яъни кўрув пурпурининг қарийб 0,005 проценти емирилади.
Родопсиннинг ёруғлик ютиши ва парчаланиши унга таъсир этувчи ёруғлик нурларининг тўлқин узунлигига боғлиқ. Одам кўзининг тўр пардасидан ажралиб чиқадиган родопсин тўлқин узунлиги қарийб 500 ммк бўлган ёруғлик нурларини, яъни спектрнинг яшил қисмидаги нурларни максимал даражада ютади. Қоронғида худди ана шу нурлар равшанроқ туйилади. Тўлқин узунлиги ҳар хил бўлган ёруғлик таъсирида родопсиннинғ нур ютиб, рангсизланиш эгри чизиғи қоронғида ёруғлик равшанлигини субъектив баҳолаш эгри чизиғига солиштириб кўрилса, уларнинг бир-бирига мос эканлиги аниқланади (215-расм).
Кўз тўр пардаси аччиқтош эритмаси билан дориланса, яъни қотириб қўйилса, родопсин энди парчаланмайди ва сал олдин кўз кўрган нарсанинг тасвирини (оптограммани) тўр пардада кўриш мумкин.
Иодопсиннинг структураси родопсинга ўхшайди. Йодопсин ҳам колбачаларда ҳосил бўладиган опсин билан ретинендан иборат, бу опсин таёқчалар опсинидан фарқ қилади. Родопсин ва йодопсин ёруғликни турлича ютади. Йодопсин тўлқин узунлиги қарийб 560 ммк бўлган нурларни, яъни спектрнинг сариқ қисмидаги нурларни кўпроқ ютади.
