Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Юкстагломеруляр комплекс. Қон олиб келувчи артериоланинг коптокчага кирадиган жойидаги девори қалин тортган, бу жой миоэпителий ҳужайраларидан тузилган бўлиб, юкстагломеруляр (коптокча олди) комплекси деб аталади. Бу комплекс ҳужайралари ички сскреция,

101-расм. Буйрак пўстлоқ моддасидаги нефрон (А) бйлан юкстамедулляр нефрон (Б) ва уларнинг қон билан таъминлапиши.
I — буйракнннг пўстлоқ моддаси; II— буйракнинг мағиз мод-даси; / — артсриялар; 2 — коптокча ва капсула; 3 — Мальиигий коптокчасига келувчи артериола; 4 — Мальпигий коптокчасидаи чиқиб, пўстлоқ моддасидаги нефрон каналчалари атрофида ка-пиллярлар тўрини ҳосил қиладиган артериола; 5—юкстамедул-ляр нсфроннинг! Мальпигий коптокчасидан чиқадигаи артерио-ла; 6 — венулалар; 7 — йиғувчи найчалар.
функциясини ўтайди: буйракдан қон ўтиши камайганда ренин ишлаб чиқаради , бу модда артериал босим миқдорини бошқаришда қатнашади, электролитларнинг нормал балансини сақлаб туришда ҳам рениннинг аҳамияти бўлса керак.
Коптокчалардаги фильтрация
1844 йилдаёқ К. Людвиг ўз тадқиқотларига асосланиб, сийдик ҳосил бўлиш процесси коптокчаларнинг капиллярлари девори орқали рўй берадиган фильтрациядан ва каналчаларда рўй берадиган реабсорбция (яъни қайта сўрилиш)дан иборат деб фараз қилган. А Кешни бу тахминни ривожлантириб, сийдик ҳосил бўлишининг фильтрация-реабсорбция назариясини таърифлаб берган. Бу назария ҳозирги тасаввурларга асос бўлди ва кўп экспериментларда тасдиқланди.
Ҳозирги назарияга кўра, коптокча капиллярлари орқали ўтадиган қон плазмасидан Шумлянский-Боумен капсуласига сув ва плазмада
э риган барча моддалар (юқори молекулали бирикмалардан ташқари) фильтрланиб ўтади. Коптокчалардаги фильтрация эндотелийдаги тешиклар, базал мембрана ва капсуланинг ички деворидаги эпителий ҳужайрала-
ри орасидаги ёриқлар орқали рўёбга чиқади. Бу фильтр диаметри тахминан 100 ангстремгача бўлган молекулаларни ўтказади. Молекуляр оғирлиги 70 мингдан ортиқ бўлган каттагина зарралар бу фильтрдан ўтмайди. Шунинг учун глобулинлар (молекуляр
оғирлиги 160 мингдан ортиқ), ёки казеин (молекуляр оғирлиги 100 000 ортиқ) каби юқори молекулали оқсиллар
фильтратга ўтмайди. Молекуляр оғир-
лиги унча катта бўлмаган баъзи ёг
102-расм. Микропипеткада коптокча

оқсиллар (тухум оқсили, желатина ва

бошқалар) буйрак фильтридан ўтиб,
сийдик билан чиқиб кетади. Қон плазмасининг альбуминлари (молекуляр оғирлиги қарйиб 70 000) фильтратга кетадиган йўлни беркитиб қўядигаи шиша жуда оз (плазмадаги миқдорининг 1/100 қисмидан камроғи) ўтади.Томирлар ичида гемолиз рўй берганда, яъни эритроцитлар парчаланиб, гемоглобин молекулалари (молекула оғирлиги 68 000) плазмага чиққанда унинг 5 проценти фильтратга ўтади. Анорганик тузлар ва кичик молекулали органик бирикмалар (мочевина, сийдик кислотаси, глюкоза, аминокислоталар ва бошқалар) коптокча фильтридан бемалол ўтиб, Шумлянский-Боумен капсуласига киради.
Буни А. Н. Ричардс авваллига бақалар, сўнг сут эмизувчи ҳайвонлар — денгиз чўчқачалари ва каламушлар устида микрофизиологик экспериментлар ўтказиб бевосита исбот этган. Уткир тажрибада ҳайвоннинг буйрагини очиб, унинг юзароқда ётган ва микроскоп орқали кузатиш мумкин бўлган бирор капсуласига ингичка микропипетка киритилган (102-расм). Бу капсуладан бошланувчи каналча суюқлиқ ўтмайдиган қилиб қисиб қўйилган. Шу йўл билан микропипетка орқали етарли миқдорда фильтрат олиб, унинг таркибини текшириш мумкин бўлган. Натижада коптокча фильтратида, бошқача айтганда, бирламчи сийдикда, анорганик ва органик моддаларнинг миқдори уларнинг қоп плазмасидаги миқдорига тенг эканлиги аниқланган.
Ҳосил бўлаётган бирламчи сийдикнинг миқдори жуда кўп бўлиб, бир суткада 150—170 л гача етади. Буйракларнинг қон билан яхши таъминланиши, коптокча капиллярларининг махсус тузилганлиги ва фильтрацион юзасининг катта эканлиги ва улардаги қон босими юқори эканлиги туфайли фильтрация ҳажми шундай катта бўлади. Буни қуйидаги маълумотлар билан кўрсатайлик. Бир суткада буйраклардан 1700 л қон ўтади ва, шу тариқа, коптокча капиллярлари орқали ўтадиган ҳар 6—10 л қондан қарийб 1 л фильтрат ҳосил бўлади. Қоптокча капиллярлари деворининг фильтрлайдиган умумий юзаси тахминан 1,5—2 м² ни ташкил қилади, яъни гавданинг умумий юзасига тенг. Коптокча капиллярларидаги қон босими қарийб 70 мм Hg. Қон босимининг бундай нисбатан юқори эканига сабаб шуки, буйрак артериялари бевосита қорин аортасидан бошланади ва улардан коптокчаларгача бўлган йўл нисбатан калтадир.
Қон олиб кетувчи артериянинг қон келтирувчи артерияга нисбатан деярлик икки ҳисса торлиги ҳам коптокча капиллярларидаги қон босимининг нисбатан баланд бўлишига ва сийдик фильтрациясига ёрдам беради.
Сийдик ҳосил бўлишида қон босими миқдорининг аҳамияти борлиги ўтган асрнинг ўрталарида К. Людвиг лабораториясида кўрсатиб бсрилган. Бу ерда итдан қон чиқариш йўли билан қон босими пасайтирилса, қирқиб қўйилган сийдик йўли (уретер) га суқилган канюлядан сийдик кам чиқиши ёки сира чиқмай қўйиши аииқланган.
Бироқ, коптокчадаги фильтрация қон босимининг миқдорига боғлиқ бўлиш билангина қолмай, суюқлиқни томирларда ушлаб турувчи плазманинг онкотик босимига ва капсула билан каналчаларни тўлдирадиган суюқликнинг гидравлик босимига ҳам боғлиқ. Коптокча капиллярларидаги қон босими фильтрловчи кучдир. Қон плазмасининг онкотик босими ва капсуладаги сийдик босими эса фильтрацияга қаршилик кўрсатувчи кучлардир. Шу сабабдан, коптокча капиллярларидаги қон босими қарши таъсир этувчи бу икки кучнинг йиғиндисидан ортиқ бўлгандагина фильтрация рўй беради. Қон плазмасининг онкотик босими тахминан 30 мм, капсула ва каналчаларни тўлдирадиган фильтрат босими эса қарийб 20 мм Нg. Шундай қилиб, коптокчада фильтрацияни таъминловчи босим ўрта ҳисоб билан 70 мм — (30+ 20 мм) = 20 мм Нg.
Людвиг тажрибаларида буйрак артерияларидаги қон босими фильтрацион босимни таъминловчи даражадан пастга туширилганда сийдик чиқмай қўйганлигининг сабаби юқорида келтирилган маълумотлардан равшан кўриниб турибди.
Буйрак ичидаги босим сунъий йўл билан 30—40 мм Нg гача кўтарилганда сийдик чиқмай қўйганини кўрсатиб берган А. О. Устимович тажрибаларининг натижалари ҳам тушунарли.