|
Мувозанат аъзоси
Мувозанат аъзоси пардали чиғаноқ (лабиринт) нинг даҳлиз
(вестибуляр) қисмида жойлашган. У иккита: эллипссимон ҳалта ѐки
бачадонча (utericulus) ва сферик ѐки юмалоқ (sacculus) қопчалардан ташкил
топган. Улар бир-бири билан тор канал орқали туташган ва учта ярим
айлана каналлар билан боғланган. Ярим айлана каналлар суяк каналларида,
учта ўзаро перпендикуляр йўналишда жойлашади. Ушбу каналлар
эллипссимон қопчага очилиш жойида кенгайма – ампулалар ҳосил қилади.
Эллипссимон ва сферик қопчалар соҳасида ҳамда ампулаларда пардали
лабиринт деворида сезувчи тукли ҳужайралар тутувчи жойлар бор. Мос
равишда улар эллипссимон ҳалтача ѐки бачадончанинг эшитув доғи (macula
utericuli) ва юмалоқ қопчанинг эшитув доғи (macula sacculi), ампулаларда
эса эшитув тожлари ѐки қирралари (crista ampullaris) деб номланади.
Пардали чиғаноқнинг даҳлиз қисми бир қават ясси эпителий билан
қопланган. Ярим айлана каналларнинг эшитув қирраси жойлашган
соҳалари бундан мустасно, бу ерларда эпителий кубсимон ва призматик
бўлади.
Қопчаларнинг эшитув доғлари базал мембранада жойлашган эпителий
билан қопланган ҳамда у тукли (сезувчи) ва таянч ҳужайралардан тузилган
(расм 11.22). Эпителий юзаси ўзига хос дирилдоқ масса – отолит мембрана
(membrana statoconiorum) си билан қопланган, унда кальций карбонатдан
тузилган кристаллар – отолитлар ѐки статоконийлар (statoconia) жойлашади
(расм 11.23).
485
Расм 11.22. Мувозанат аъзоси. Эшитув
доғининг тузилиши схемаси.
4 – эпителий, 5 – таянч ҳужайралар, 6 – тукли
ҳужайралар, 7 – отолит мембрана, 8 –
отолитлар, 11 – нерв толалари, 12 – нерв
охирлари.
Расм11.23.Эшитув доғлари
отолитларининг растрловчи
электрон
микроскопда
кўриниши.
Бачадончанинг эшитув доғи (macula utericuli) тўғри чизиқли
ҳаракатлар тезлиги ва ерни тортиш кучи (тана ҳолатининг фазодаги
ўзгариши) билан боғлиқ таъсиротларни қабул қилади. Юмалоқ қопча
(macula sacculi) нинг эшитув доғи ҳам гравитация рецептори ҳисобланади,
шу билан бирга вибрацион тебранишларни ҳам қабул қилади.Сезувчитукли
ҳужайралар (cellulae sensoriae pilosae) туклар билан қопланган юзалари
билан бевосита пардали канал бўшлиғига қараб жойлашади. Ҳужайранинг
асоси (базал қисми) афферент ва эфферент нерв охирларига тегиб туради.
Тузилишига кўра тукли ҳужайралар икки турга бўлинади (расм.11.25).
Ҳужайраларнинг биринчи тури ѐки ноксимон тукли ҳужайралар думалоқ
асоси билан ажралиб туради, сезувчи нерв охирлари унинг атрофида косача
шаклида ғилоф (футляр) ҳосил қилиб тегиб туради. Эфферент нерв
486
толалари I тип ҳужайра билан боғланган афферент толаларда синапс
охирлари ҳосил қилади. Иккинчи тур ҳужайралар ѐки устунсимон тукли
ҳужайралар призматик шаклга эга. Тузилишига кўра I тип ҳужайрадан
деярли фарқ қилмайди, лекин унда нерв охирлари камроқ. Ҳужайранинг
асосига майда афферент ва эфферент нерв охирлари тегиб ѐтади. Эшитув
қирраларининг марказида одатда I тип, четларида эса II тип ҳужайралар
жойлашади. Ушбу ҳужайраларнинг ташқи (апикал) юзасида кутикула
бўлади, ундан узунлиги 40 мкм атрофида бўлган 40-110 та ҳаракатсиз
тукчалар – стереоцилийлар ва бир дона ҳаракатчан тукча – киноцилий
чиқади. Энг узун стереоцилийлар киноцилийнинг яқинида жойлашади,
киноцилийдан узоқлашган сари уларнинг узунлиги камайиб боради. Одамда
юмалоқ доғ 18 000 атрофида, овал доғ эса 33 000 атрофида рецептор
ҳужайралар тутади.
Киноцилийлар доимо стереоцилийлар тутамига нисбатан бир томонда
(қутбда) жойлашади. Тукли ҳужайралар сигнал таъсирининг йўналишига
сезгир бўлади (дирекцион сезгирлик). Қўзғатувчи таъсир стереоцилийдан
киноцилий томон йўналса тукли ҳужайра қўзғалади, аксинча таъсир
киноцилийдан стереоцилийлар томон йўналган бўлса тукли ҳужайра
тормозланади. Эшитув доғларининг эпителийсида турлича қутбланган
ҳужайралар 4 та гуруҳга тўпланган ҳолда жойлашади. Шу туфайли отолит
мембранаси силжиганда тананинг муайян мушаклари тонусини бошқарувчи
гуруҳ ҳужайраларигина қўзғалади. Айни шу вақтда бошқа гуруҳ
ҳужайралари тормозланади. Афферент синапслар орқали олинган импульс
даҳлиз нерви орқали вестибуляр анализаторнинг тегишли қисмига
узатилади.
Бўсаға даражасидан юқори товуш таъсирларида (акустик травма) ва
баъзи
ототоксик
препаратлар
(стрептомицин,
гентамицин
каби
антибиотиклар) қўлланилганда тукли ҳужайралар нобуд бўлади. Агар
мушукларда жарроҳлик йўли билан ярим айлана каналлар ишдан чиқарилса,
487
у ҳолда ҳайвонларда бошнинг бурчакли тебраниш (осцилляция) лари рўй
беради ва калла тез-тез пастга тушиб кетаверади. Одамда вестибуляр
фаолиятни бузилиши (масалан, менингитни асорати сифатида) гавда
вазияти турғунлигини йўқолишига олиб келади ва шу билан бирга уни
денгиз касаллигига чалинмайдиган қилиб қўяди. Таянч эпителиал
ҳужайралар (epitheliocyti sustentans) сезувчи ҳужайралар орасида
жойлашади ва овал шаклидаги қорамтир ядролари билан ажралиб туради.
Уларнинг цитоплазмасида митохондриялар жуда кўп. Ҳужайраларнинг
апикал учида кўп сонли ингичка цитоплазматик микроворсинкалар бўлади.
Расм 11.24. Ампуляр
қирранинг
тузилиши
схемаси.
– эпителий
2 – таянч ҳужайралар
3
–
сезувчи
тукли
ҳужайралар
а – тукчалар
4 – дирилдоқ гумбаз
5 – нерв толалари
6 – нерв охирлари
Эшитув қирраси (кристалар) ярим айлана каналларнинг ҳар бир
ампуляр кенгаймаларида кўндаланг бурмалар кўринишида жойлашади
(расм 11.24). Эшитув қирраси сезувчи тукли ва таянч ҳужайралар билан
қопланган.
488
Расм
11.25.
Эллипссимон
қопчадаги
эшитув
доғлари
ҳужайраларининг
ультраструктураси схемаси:
А – цилиндрсимон тукли ҳужайра;
Б – кўзасимон ѐки ноксимон тукли
ҳужайра.
1 – киноцилия
2 – стереоцилия
3 – кутикула
4 – таянч ҳужайра
5 – нерв охири
6 – эфферент нерв охири
7 – афферент
нерв охири
8 – миелинли нерв толаси
Ушбу ҳужайраларнинг апикал қисми махсус дирилдоқ тиниқ гумбаз
(cupula gelatinosa) билан қопланган, у бўшлиғи йўқ қалпоқчага ўхшаб
кетади. Унинг узунлиги 1 мм га етади. Гумбазнинг дирилдоқ моддаси ичида
сезувчи ҳужайраларнинг туклари ѐтади. Тукли ҳужайраларнинг нозик
тузилиши ва иннервацияси эшитув доғларининг ҳужайраларига ўхшаш.
Фаолияти жиҳатидан дирилдоқ гумбаз бурчакли тезланишларнинг
рецептори ҳисобланади. Бошнинг ҳаракатида ѐки тананинг тезлик билан
айланишида гумбаз ўз ҳолатини бир оз ўзгартиради. Ярим айлана
каналлардаги эндолимфанинг ҳаракати таъсирида гумбазни қийшайиши
489
тукли ҳужайраларни қитиқлайди. Уларнинг қўзғалиши тананинг тегишли
қисмидаги скелет мушакларини жавоб реакциясини чақиради, у эса тана
ҳолатини ва кўз мушаклари ҳаракатини тўғрилайди.
Do'stlaringiz bilan baham: |
