Расм. 11.17. Ички қулоқнинг тузилиши схемаси
Ички қулоқнинг тараққиѐти.
Одам ҳомиласида эшитув ва
мувозанат аъзосининг тараққиѐти ҳомила бошининг эктодермасида
(узунчоқ мия сатҳида) йўғонлашган жой – эшитув плакодаларини пайдо
бўлиши билан бошланади (расм 11.18). Уларнинг кейинги ичкарига ботиб
кириши билан эшитув чуқурчалари, сўнгра эса кўп қаторли эпителий билан
қопланган эшитув пуфакчалари ҳосил бўлади. Кейинчалик эшитув
пуфакчалари тортма билан икки қисмга: олдинги қисм – юмалоқ қопча ва
пардали чиғаноқнинг куртаги ва орқа – эллипссимон қопча ва пардали ярим
айлана каналлар куртагига бўлинади. Кўп қаторли эпителийдан Корти
аъзоси, эшитув доғлари ва ампула қирраларининг сезувчи эпителиоцитлари
тараққий этади.
473
Расм11.18. Эшитув
пуфакчасининг
тараққиѐти:
А –24-кунлик
эмбрион;
Б –27-кунлик
эмбрион;
В –32-кунлик
эмбрион.
Эшитув пуфакчаси кўп қаторли эпителийдан тузилган, у пуфакча
бўшлиғини тўлдириб турувчи эндолимфа суюқлигини ишлаб чиқаради. Шу
билан бир вақтда эшитув пуфакчаси эмбрионал эшитув нерв ганглиялари
билан боғланади. Нерв ганглиялари ҳам икки қисмга бўлинади. Битта
қисми – чиғаноқ ганглияси ѐки спирал ганглий фақат Корти аъзоси билан
боғланган. Иккинчи қисми – даҳлиз ганглияси ҳам даҳлиз, ҳамда ярим
айлана каналлар рецепторлари билан боғланган. Ушбу тугунлар
нейронларининг дендритлари тегишли сенсор ҳужайралар билан
синапслар ҳосил қилади. Аксонлари эса чиғаноқ ва даҳлиз нервларини,
улар бирлашиб, бош мия ўзагига борувчи ягона даҳлиз-чиғаноқ нервини
(n. vestibulocochlearis, п. VIII) ҳосил қилади.Кейинги тараққиѐт
жараѐнида эшитув пуфакчаси ўз шаклини ўзгартиради, тортма ѐрдамида
икки қисмга бўлинади. Биринчи (юқориги), даҳлиз (вестибуляр) қисми
эллипссимон ҳалтача ѐки бачадонча
(utericulus)
ни ва ярим айлана
каналларни ҳамда уларнинг ампулаларини ҳосил қилади. Иккинчи (пастки)
қисмидан юмалоқ қопча – саккулюс(sacculus) ва чиғаноқ канали куртаги
ҳосил бўлади. Чиғаноқ канали аста-секин ўсади, унинг ўрамлари кўпаяди ва
у эллипссимон қопчадан ажралади. Эшитув пуфакчасининг спирал
474
ганглияга тегиб турган девори қалинлашади. Эшитув ва мувозанат
аъзосининг киприкли сезувчи ва таянч эпителиал ҳужайралари 15-18,5 мм
узунликдаги ҳомилалардаѐқ аниқланади.Чиғаноқ канали спирал аъзо билан
биргаликда найча сифатида ривожланади, у суяк чиғаноғининг ўрамларига
айланади. Пардали каналнинг базал деворининг эпителийсидан рецептор
эшитув ҳужайраларини тутувчи спирал аъзо тараққий этади. Шу билан бир
вақтда чиғаноқнинг сезувчи ҳужайралари ва даҳлиз ҳамда чиғаноқ
тугунлари ҳужайраларининг периферик ўсимталари ўртасида синапслар
ҳосил бўлади. Шу билан бир вақтда перилимфатик бўшлиқлар ҳам
ривожланади. 43 мм узунликдаги ҳомиланинг чиғаноғида барабан
нарвонининг перилимфатик бўшлиғи мавжуд, 50 мм узунликдаги ҳомилада
эса даҳлиз перилимфатик нарвони ҳам бўлади. Бир оз кейинроқ суякланиш
жараѐнлари ва чиғаноқнинг ҳамда ярим айлана каналларнинг суяк
лабиринтини шаклланиши рўй беради.
Чиғаноқ – умумий узунлиги 35 мм атрофида бўлган кенг спиралсимон
ўралган суяк канали бўлиб, суякли ўқ (modiolus) атрофида икки ярим марта
айланади (расм 11.19). Ўқнинг ичида қон томирлар, ҳужайраларнинг
таналари ва саккизинчи калла нервининг эшитув тармоғини ўсимталари
(спирал тугун) жойлашган бўшлиқ бор. Ўқдан ѐн томонга юпқа суякли
қирра – суякли спирал пластинка кетган. Ушбу тузилма чиғаноқнинг бутун
узунлиги бўйлаб унга кўндаланг чўзилиб кетган. Чиғаноқ каналининг
ичида жойлашган базиляр ва вестибуляр мембраналар чиғаноқ бўшлиғини
уч қисм: юқориги, ноғора нарвон (scala tympani), пастки, вестибуляр
(даҳлиз) нарвон (scala vestibuli) ва ўрта, чиғаноқнинг пардали канали (scala
media, ўрта нарвон, чиғаноқ йўли) га бўлади. Чиғаноқнинг пардали
каналини эндолимфа, ноғора ва вестибуляр (даҳлиз) нарвонларини
перилимфа тўлдириб туради. Ноғора ва вестибуляр нарвонлар чиғаноқнинг
учида (чўққисида) тешик (геликотрема) ѐрдамида бир-бири билан туташади.
Товушларни қабул қилиш спирал аъзо (organum spirale) да амалга
475
ошади. Спирал аъзо пардали лабиринтнинг чиғаноқ каналини бутун
узунлиги бўйлаб чўзилган базал мембранада жойлашади. Пардали
лабиринтнинг чиғаноқ канали узунлиги 3,5 см бўлган учи берк ҳолда
тугайдиган спирал халтачадан иборат. Унинг бўшлиғи кўндаланг кесмада
учбурчак шаклида бўлиб, деворларини вестибуляр мембрана (Рейсснер
мембранаси), суякли чиғаноқнинг ташқи деворида ѐтган томирли тасма ва
базиляр пластинка ҳосил қилади. Вестибуляр мембрана (membrana
vestibularis) каналнинг юқори медиал деворини ҳосил қилади. У нозик
фибрилляр бириктирувчи тўқимали пластинкадан иборат бўлиб, унинг
ички, эндолимфага қараган юзаси бир қаватли ясси эпителий билан, ташқи,
перилимфага қараган юзаси эса эндотелий билан қопланган.Ташқи девори
спирал боғлам (ligamentum spirale) да жойлашган томирли тасма (stria
vasculais) дан иборат. Томирли тасма ўзгача томирлашган эпителий бўлиб,
чиғаноқ каналининг латерал деворида жойлашади. Эпителий кўп қаторли
бўлиб, ясси базал оқиш ҳужайралардан ва баланд, ўсимтали призматик
қорамтир ҳужайралардан ташкил топган. Қорамтир ҳужайраларнинг базал
плазматик мембраналари жуда кўп чуқур бурмалар ҳосил қилади.
Бурмаларнинг
орасида
кўп
сонли
митохондриялар
жойлашади.
Ҳужайраларнинг митохондриялари оксидловчи ферментларнинг жуда
юқори активлиги билан ажралиб туради. Ҳужайралар орасидан
гемокапиллярлар ўтади. Ушбу белгилар мазкур ҳужайраларнинг ионлар ва
сув транспортида фаол иштирок этишидан дарак беради. Томирли тасма
ҳужайралари спирал аъзони озиқланишида муҳим аҳамиятга эга бўлган
эндолимфани ишлаб чиқаради деб ҳисобланади. Чиғаноқ каналининг спирал
аъзо жойлашган пастки девори ѐки базиляр пластинка (lamina basilaris) анча
мураккаб тузилган. Ички томондан у спирал суяк пластинкасига бирикади.
Шу жойда суяк пластинкасининг суяк усти пардаси қалинлашиб, спирал
бўртма ѐки лимб (limbus spiralis) ни ҳосил қилади. Лимб икки қисмга:
юқори – вестибуляр лаб (labium vestibularis) ва пастки, ноғора лаб (labium
476
thympanicum) ларга бўлинади. Ноғора лаб базилляр пластинкага ўтади, у эса
қарама-қарши томонда спирал боғламга бирикади. Базиляр
пластинка
бутун чиғаноқ канали бўйлаб спирал шаклида чўзилган бириктирувчи
тўқимали пластинкадан иборат. Унинг спирал аъзога қараган юзаси спирал
аъзо эпителийсининг базал мембранаси билан қопланган. Базиляр
пластинканинг асосида ингичка (30 нм) коллаген толалар ѐки ―эшитув
торлари‖ ѐтади. Улар узлуксиз радиал тутамлар кўринишида спирал суяк
пластинкадан то чиғаноқнинг суяк канали бўшлиғига чиқиб турувчи спирал
боғламгача чўзилиб кетган. Чиғаноқ канали бўйлаб ушбу толаларнинг
узунлиги бир хил эмас. Узунроқ толалар (505 мкм атрофида) чиғаноқнинг
чўққисида (учида), қисқа толалар (105 мкм атрофида) унинг асосида бўлади.
Толалар гомоген асосий моддада жойлашади. Тола диаметри 30 нм
атрофида бўлган ингичка фибриллалардан тузилган. Фибриллалар ундан
ҳам нозик толалар ѐрдамида бир-бири билан анастомозлар ҳосил қилади.
Ноғора нарвон томондан базиляр пластинка мезенҳима ҳосиласи бўлган
ясси ҳужайралар қавати ѐки эндотелий билан қопланган. Спирал лимбнинг
юзаси ясси эпителий билан қопланган. Унинг ҳужайралари секреция қилиш
қобилиятига эга. Лимбнинг юқори ва пастки лаблари ўртасидаги спирал
эгат (sulcus spiralis) бир неча қатор йирик ясси полигонал ҳужайралар билан
қопланган. Бу ҳужайралар спирал аъзонинг ички тукли ҳужайралари
ѐнидаги таянч ҳужайраларга бевосита давом этади. Ёпқич ѐки текториал
мембрана (membrana tectoria) вестибуляр лаб эпителийси билан боғланган.
У дирилдоқ консистенцияга эга бўлган лентасимон (тасмасимон)
пластинкадан иборат. Пластинка спирал аъзонинг бутун узунлиги бўйлаб
спирал шаклида чўзилган бўлиб, спирал аъзонинг тукли ҳужайралари
учлари (чўққилари) устида жойлашган. Ушбу пластинка радиал йўналган
нозик коллаген толалардан тузилган. Толалар орасида гликозамингликанлар
тутувчи шаффоф елимловчи модда бўлади. Ёпқич мембрана спирал лимбни
баъзи ҳужайраларининг гликопротеинларга бой бўлган секретидан ҳосил
477
бўлган. Унга ташқи тукли ҳужайраларнинг энг узун стереоцилийларини
учи ботиб туради.
Do'stlaringiz bilan baham: |