Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Тараққиѐти.
Асосий ҳидлов аъзоси эктодерма ҳосиласи бўлиб, бош 
эктодермасининг олдинги йўғонлашган қисми – нейрал плакодалардан 
тараққий этади. Плакодалардан жуфт ҳидлов чуқурчалари шаклланади. 
Ҳидлов 
чуқурчаси 
деворининг 
элементларидан 
одам 
ҳомиласи 
тараққиѐтининг 4-ойида таянч эпителиоцитлар ва нейросенсор ҳидлов 
ҳужайралари ҳосил бўлади. Ҳидлов ҳужайраларининг аксонлари бирлашиб, 
20-40 та нерв тутамлари (ҳидлов йўллари - fila olfactoria) ни ҳосил қилади. 
Улар бўлажак панжарасимон суякнинг тоғай куртагидаги тешик орқали бош 
миянинг ҳидлов пиѐзчалари томон йўналади. Бу ерда аксон терминаллари 
билан ҳидлов пиѐзчаларининг митрал нейронларини дендритлари орасида 
синаптик контактлар ҳосил бўлади. Эмбрионал ҳидлов тасмасининг баъзи 
қисмлари остидаги бириктирувчи тўқимага ботиб киради ва ҳидлов 
безларини ҳосил қилади. 
Якобсон вомероназал аъзоси эмбрионал тараққиѐтнинг 6-ҳафтасида 
бурун тўсиғининг пастки қисми эпителийсининг жуфт куртаги сифатида 
ҳосил бўлади. Тараққиѐтнинг 7-ҳафтасида вомероназал аъзо бўшлиғининг 
шаклланиши ниҳоясига етади. Вомероназал нерв эса уни қўшимча ҳидлов 
пиѐзчаси билан боғлайди. 21 ҳафтали ҳомиланинг вомероназал аъзосида 
киприкча ва микроворсинкали таянч ҳужайралар ҳамда микроворсинкали 
рецептор ҳужайралар бўлади. Вомероназал аъзонинг структур хусусиятлари 
перинатал даврдаѐқ унинг функционал фаоллигидан дарак беради. 
Ҳидлов анализаторининг периферик қисми бўлган асосий ҳидлов 
аъзоси баландлиги 60-90 мкм бўлган кўп қаторли эпителий пластидан 
тузилган. Эпителийда нейросенсор, таянч ва базал ҳужайралар фарқ 
қилинади (расм 11.14). Остидаги бириктирувчи тўқимадан улар яхши 
ифодаланган базал мембрана билан ажралиб туради. Эпителий қопламанинг 

---

459 
бурун бўшлиғига қараган юзаси шиллиқ қатлами билан қопланган.
Рецептор ѐки нейросенсор ҳидлов ҳужайралари (cellulae neurosensoriae 
olfactoriae) таянч ҳужайралари орасида жойлашади. Улар қисқа периферик 
ўсимта – дендрит ва узун марказий ўсимта – аксон тутади. Ҳужайраларнинг 
ядро тутувчи қисми одатда ҳидлов тасмасининг марказида жойлашган. 
Ҳидлов аъзоси итларда яхши ривожланган бўлиб, унда 225 млн. 
атрофида ҳидлов ҳужайралари бўлади. Одамда уларнинг сони анча кам 
бўлсада, 6 млн га етади (1 мм
2
да 30 минг). Ҳидлов ҳужайраларининг 
периферик қисми – дендритнинг дистал қисми юқорига йўналади. Улар 
эпителийнинг юзасига етади ва охирида ўзига хос кенгайма – ҳидлов 
тўғноғичлари ҳосил қилади. Асосий ҳидлов аъзосида ушбу тўғноғичлар 10-
12 тадан ҳаракатчан ҳидлов ―киприкчалари‖ тутади. Қўшимча вомероназал 
аъзода эса ҳужайраларнинг ҳидлов тўғноғичлари ўзининг думалоқ 
чўққисида ҳаракатсиз киприкчалар тутади. Айнан шу киприкчалар уларни 
ювиб турувчи суюқликда эриган ҳидли молекулаларни қабул қилади 
(сезади).
Ҳидлов ҳужайраларининг периферик ўсимталарини 
цитоплазмасида митохондриялар ва ўсимталарнинг узунлиги бўйлаб 
жойлашган, диаметри 20 нм атрофида бўлган микронайчалар мавжуд. Ушбу 
ҳужайраларнинг ядроси яқинида яхши ривожланган донадор эндоплазматик 
тўр аниқланади. Тўғноғичларнинг киприкчалари бўйлама йўналган 9 жуфт 
периферик ва базал таначалардан чиқадиган 2 та марказий фибриллалар 
тутади. Ҳидлов киприкчалари ҳаракатчан бўлиб, ҳидли моддалар 
молекулалари учун ўзига хос антенналар ҳисобланади. Ҳидлов 
ҳужайраларининг периферик ўсимталари (дендритлари) ҳидли моддалар 
таъсирида қисқариши мумкин. Ҳидлов ҳужайраларининг ядролари оқиш 
бўлиб, битта ѐки иккита йирик ядроча тутади. Ҳужайранинг базал қисми 
бироз эгилган ингичка аксонга давом этади. Аксон таянч ҳужайралар 
орасидан ўтади. Бириктирувчи тўқимали қаватда ҳидлов ҳужайраларининг 
марказий ўсимталари ҳидлов нервининг миелинсиз тутамларини ҳосил 

---

460 
қилади. Улар 20-40 та ҳидлов иплари (fila olfactoria) га бирлашади ва 
панжарасимон суякнинг тешиги орқали ўтиб, ҳидлов пиѐзчалари томон 
йўналади.
Таянч ѐки тутиб турувчи эпителиоцитлар (epitheliocytus sustentans) 
кўп қаторли эпителиал қатламини ҳосил қилади, унда ҳидлов ҳужайралари 
жойлашади. Таянч ҳужайралар ҳидлов нейронларини бир-биридан ажратиб 
туради. Таянч ҳужайраларнинг ингичка оѐқчалари базал мембранада ѐтади. 
Апикал қисмлари эса эпителийнинг юқори юзасигача етади ва бу ерда 
узунлиги 4 мкм бўлган жуда кўп микроворсинкалар ҳосил қилади. Таянч 
эпителий ҳужайраларида апокрин секреция белгилари кўринади ва улар 
юқори метаболитик фаолликка эга. Уларнинг цитоплазмасида донадор 
эндоплазматик тўр мавжуд. Митохондриялар кўпроқ апикал қисмда 
тўпланади, шу жойда кўп сонли гранулалар ва вакуоллар ҳам бўлади. 
Голжи аппарати ядронинг устида жойлашади. Таянч ҳужайраларнинг 
цитоплазмасида қўнғир-сарғиш пигмент доначалари учрайди.
Базал эпителиоцитлар (epitheliocytus basales) базал мембранада 
жойлашади ва ҳидлов ҳужайраларининг марказий ўсимталари тутамларини 
ўраб турувчи цитоплазматик ўсимталарга эга. Уларнинг цитоплазмаси 
рибосомалар билан тўла, лекин тонофибриллалар тутмайди. Базал 
эпителиоцитлар 
рецептор 
ҳидлов 
ҳужайраларининг 
регенерация 
(янгиланиш) манъбаи деб ҳисобланади.
Вомероназал ҳидлов аъзосининг эпителийси рецептор ва респиратор 
қисмлардан ташкил топган. Рецептор қисми ўзининг тузилишига кўра 
асосий ҳидлов аъзосининг ҳидлов эпителийси биланўхшаш. Уларнинг 
асосий фарқи шундаки, вомероназал аъзони рецептор ҳужайраларининг 
ҳидлов тўғноғичлари ўзининг юзасида актив ҳаракат қиладиган 
киприкчалар эмас, балки ҳаракатсиз микроворсинкалар тутади.Асосий 
ҳидлов сенсор системасининг оралиқ ѐки ўтказувчи қисми миелинсиз 
ҳидлов нерв толаларидан бошланади. Улар 20-40 та ипсимон ҳидлов 

---

461 
стволлари (fila olfactoria) га бирлашади ва панжарасимон суякнинг тешиги 
орқали ҳидлов пиѐзчалари томон йўналади. Ҳар бир ҳидлов ипчаси 
рецептор ҳужайралар аксонларининг леммоцит цитоплазмасига ботиб 
кирган 20 тадан 100 тагача ва ундан кўп ўқ цилиндрларини тутувчи 
миелинсиз нерв толаласидан иборат. Ҳидлов пиѐзчаларида ҳидлов 
анализаторининг иккинчи нейронлари жойлашган. Улар митрал нейронлар 
деб аталувчи йирик нерв ҳужайраларидир. Улар ўша томон, қисман қарама-
қарши томондаги нейросенсор ҳужайраларнинг бир неча минг аксонлари 
билан синапслар ҳосил қилади. Ҳидлов пиѐзчалари бош мия ярим шарлари 
пўстлоғи каби тузилишга эга. Улар концентрик равишда жойлашган 6 
қаватдан тузилган: 1) ҳидлов толалари қавати; 2) коптокчали қават; 3) 
ташқи тўрсимон қават; 4) митрал ҳужайралар таналари қавати; 5) ички 
тўрсимон қават; 6) донадор қават. Нейросенсор ҳужайралар аксонларининг 
митрал ҳужайраларнинг дендритлари билан боғланиши қоптокчали қаватда 
ҳосил бўлади, шу ерда рецептор ҳужайраларнинг қўзғалишлари жамланади. 
Бу ерда рецептор ҳужайраларнинг бир-бири билан ва майда ассоциатив 
ҳужайралар билан ўзаро алоқаси ҳам амалга ошади. Ҳидлов коптокчаларида 
юқорида жойлашган эфферент марказлар (олдинги ҳидлов ядроси, ҳидлов 
тепачаси, бодомчасимон комплекс ядроси, препириформ пўстлоқ) дан 
келаѐтган марказдан қочувчи эфферент таъсирлар ҳам рўѐбга чиқади. 
Ташқи тўрсимон қават тутамли ҳужайраларнинг танаси ва жуда кўп 
синапслардан ташкил топган. Синапслар митрал ҳужайраларнинг қўшимча 
дендритлари билан, коптокчалараро ҳужайраларнинг аксонлари билан 
ҳосил бўлган синапслардан ва митрал ҳужайраларнинг дендро-дендритик 
синапсларидан иборат. 4-қаватда митрал ҳужайраларнинг таналари ѐтади. 
Уларнинг аксонлари ҳидлов пиѐзчаларининг 4-5-қаватларидан ўтади, 
улардан чиқиш жойида эса тутамли ҳужайраларнинг аксонлари билан 
ҳидлов контактларини ҳосил қилади. 6-қават соҳасида митрал ҳужайралар 
аксонларидан орқага қайтувчи коллатераллар кетади ва турли қаватларга 

---

462 
тарқалади. Донадор қават донача-ҳужайраларнинг тўпламларидан ҳосил 
бўлган, 
фаолиятига 
кўра 
улар 
тормозловчи 
нейронлардир. 
Уларнингдендритлари митрал ҳужайралар аксонларининг орқага қайтувчи 
коллатераллари билан синапслар ҳосил қилади. 
Вомероназал ҳидлов системасининг оралиқ ѐки ўтказувчи қисми 
вомероназал нервнинг миелинсиз нерв толаларидан иборат. Улар асосий 
ҳидлов толалари каби нерв стволчаларига бирикади ва панжарасимон 
суякнинг тешикларидан ўтиб, асосий ҳидлов пиѐзчасининг дорсомедиал 
қисмида жойлашган ва унга ўхшаш тузилишга эга бўлган қўшимча ҳидлов 
пиѐзчаси билан қўшилади.
Ҳидлов 
сенсор 
системасининг марказий қисми қадимги пўстлоқ – гиппокампда ва янги 
пўстлоқ – гиппокамп бурмасида жойлашган. Бу ерга митрал 
ҳужайраларнинг аксонлари (ҳидлов йўли ѐки тракти) йўналади. Мана шу 
ерда ҳидлов сигналларининг якуний анализи (таҳлили) амалга ошади. 
Сенсор ҳидлов системаси ретикуляр формация орқали вегетатив 
марказлар билан ҳам боғланган, ҳидлов рецепторларидан овқат ҳазм қилиш 
ва нафас олиш системаларига бўладиган рефлекслар шу билан изоҳланади. 
Ҳайвонларда вомероназал системанинг иккинчи нейронини аксонлари 
қўшимча ҳидлов пиѐзчасидан медиал преоптик ядрога ва гипоталамусга 
ҳамда премамилляр ядронинг вентрал соҳасига ва ўрта амигдаляр ядрога 
йўналади. Одамда вомероназал нервнинг алоқалари яхши ўрганилмаган. 
Ҳидлов соҳасининг остидаги биритирувчи тўқимада найсимон-
альвеоляр ҳидлов безларининг секретор охирлари жойлашади. Улар 
таркибида мукоид бўладиган секрет ишлаб чиқаради. Безларнинг секретор 
охирлари икки хил ҳужайралардан ташкил топган. Ташқарида яссилашган 
миоэпителий ҳужайралари, ичкарида мерокрин типида секреция қиладиган 
секретор ҳужайралар жойлашган. Уларнинг тиниқ, сувсимон секрети таянч 
ҳужайралар секрети билан бирга ҳидлов тасмасининг юзасини намлаб 
туради. Бу эса ҳидлов ҳужайраларининг фаолияти учун зарур шароит 

---

463 
ҳисобланади. Ҳидлов киприкчаларини ювиб турувчи ушбу секретда ҳидли 
моддалар эрийди. Фақат эриган моддаларгина ҳидлов ҳужайралари 
киприкчаларининг мембранасида жойлашган рецептор оқсиллар томонидан 
қабул қилинади.