"Biofizikadan amaliy mashg’ulotlar" o’quv qo’llanmasi umumiy biofizika kursining fizikа-kimyo va elektrobiologiya bo’limlariga taаlluqli amaliy mashg’ulotlarning nazariy va amaliy masalalarni o’z ichiga oladi

9-rasm. Olma po`sti orqali kelib chiqadigan fazalararo potensiallar farqini o`lchashga mo`ljallangan
moslamaning chizmasi.1-olma, 2-Petri chashkasi,3-oraliq stakanlar, 4-xlorlangan kumush elektrodlar, 5-П 
shaklidagi, 6-Г shakldagi agarli sifonchalar. 
Qo`lga kiritilgan ma`lumotlar asosida, fazalararo potensiallar kattaligining eritmadagi ionlar 
konsentratsiyalariga bo`lgan bog`liqligini aks ettiruvchi grafik chiziladi. Bunda absissa o`qiga 
minutlarda ifodalangan vaqt, kordinata o`qiga esa millivoltlarda ifodalangan fazalararo 
potensiallar farqining kattaliklari tushiriladi. Olma po`stining ksilol bilan artilishi grafikda 
strelkalar yordamida belgilab qo`yiladi. 
8. KOLLODIY MEMBRANA ORQALI VUJUDGA KELADIGAN POTENSIALLAR 
FARQI 
Yuqorida bayon etilganidek, diffuzion potensiallar farqi kelib chiqishi jihatdan kation va 
anionlar harakatchanliklaridagi farq, bilan belgilanadi. Qarama-qarshi zaryadlangan ionlar 

---

31 
harakatchanliklaridagi farq ionlar ba`zi bir membranalar orqali o`tayotganda yana ham 
kattalashadi. Shu xildagi membranalar jumlasiga birinchi navbatda, poralar diametri kichik 
bo`lib, yirik ionlarni, masalan, oqsil ionlarini ushlab qolib, anorganik kationlar, masalan, natriy 
ionlarini bemalol o`tkazib yuboradigan membranalar kiradi. Shu xildagi membranalar va ularga 
xarakterli bo`lgan ionlar taqsimotini birinchi bo`lib, F. Donnan batafsil o`rgandi.
Donnan Na
+
va Cl
-
ionlarini o`tkazib, oqsil anionlari (P
-
) ni o`tkazmaydigan 
membranalardan foydalandi. Agarda bu xildagi membranalarning bir tomonida Na
+
va C1
-
, 
ikkinchi tomonida Na
+
va P
-
ionlari mavjud bo`lsa, u holda sistemada, muvozanat tiklanishi bilan 
membranada potensiallar farqi paydo bo`ladi. Kelib chiqqan potensiallar farqini quyidagi 
formula yordamida hisoblab topish mumkin: 
 
 
 
 
,
0
i
o
i
Na
Na
F
RT
Cl
Cl
In
F
RT
E









(1) 
bu yerdagi [Cl
-
]
i
, [Cl
-
]
o
va [Na
+
]
i
, [Na
+
]
o
xlor va natriy ionlarining membrana ichi va tashqi 
tomonidagi konsentratsiyalaridir. 
Donnan muvozanatini biologik sistemalarga tadbiq etish uchun qilgan urinishlardan faqat 
uning eritrotsitlar bilan qon plazmasiaro ionlar taqsimotiga qilingan tadbiqigina muvaffaqiyatli 
bo`lib chiqdi. 
Donnan nazariyasi bioelektrik potensiallar kelib chiqishini, ya`ni elektr energiyasining 
uzluksiz ravishda paydo bo`lib turishini izohlay olmadi. Chunki Donnan potensiali, o`z tabiatiga 
ko`ra, statsionarmas, balki muvozanat potensiali edi. 
Ikkinchi tomondan, Donnan potensialini qayd etish masalasi metodik jihatdan ham qiyinchilikka 
duch keldi. Muvozanat sharoitida potensialni qayd etish uchun ishlatiladigan elektrodlar, 
membranada vujudga keladigan potensialga aloqador ionlarni ajratgan taqdirda potensiallar 
farqini o`lchashning o`zi, umuman mumkin bo`lmay qoladi. Demak, Donnan muvazanat 
nazariyasini, ba`zi bir xususiy hollarni inobatga olmaganda, biologik sistemalarga qo`llash 
umuman mumkin emas. Ammo shunday membranalar mavjudki, ular ma`lum ionlarni o`tkazib, 
ularga nisbatan qarama-qarshi zaryadlangan ionlarni o`tkazmaydi. Ana shu xildagi 
membranalarga kationlarni o`tkazib, anionlarni ushlab qoladigan kollodiy membranasi misol 
bo`la oladi. 
Membrana orqali anionlar harakatchanligi nolga teng (V=0) membrananing tomonlari aro 
kelib chiqadigan potensiallar farqi (membrana potensiali) teng bo`ladi: 
F
RT
u
u
E




0
0
F
RT
C
C
In


2
1
2
1
C
C
In
(2) 
Anionlarga nisbatan o`tkazuvchan membranalar uchun esa, ya`ni 
v
=0 holi uchun hosil qilamiz: 
F
RT
v
v
E




0
0
F
RT
C
C
In


2
1
2
1
C
C
In
(2a) 
Bayon etilgan xususiy hollar uchun tenglamalarni umum tarzda quyidagicha yozish mumkin: 
2
1
C
C
In
F
RT
E



(2b) 
Shunday qilib, membranalarning tanlab o`tkazuvchanlik xususiyati undagi zaryadlarning 
xarakteriga bog`liq. Zaryad xarakteri o`z navbatida eritmadan membranaga o`tadigan ionlar va 
o`sha membrananing tabiati bilan belgilanadi. Ionlarning membranaga adsorbsiyalanishi 
natijasida, membrana bilan muhit chegara bo`limi aro qo`sh elektr qavati paydo bo`ladi. 
Membranadagi poralar diametri yetarli darajada katta bo`lganda, u yoki bu xildagi ionlar 
membrana orqali bemalol o`tib ketadi. Aks holda, membrana zaryad belgisi membrana zaryad 
belgisiga qarama-qarshi bo`lgan ionlarnigina o`tkazadi. Zaryad belgisi membrana bilan bir xil 
ionlarni esa itaradi va o`tkazmaydi. 

---

32 
Membrana bir xil kimyoviy tarkibga ega, ammo har xil konsentratsiyali eritmalarni ajratib, 
eritmadagi ionlarning bir turiga o`tkazuvchan, boshqa turiga o`tkazuvchan bo`lmagantaqdirda, 
unda vujudga keladigan potensial o`zining maksimal qiymatiga erishadi. Membrana o`zi bilan 
bir xil zaryadlangan ionlarga nisbatan ma`lum darajada o`tkazuvchan bo`lsa, u holda membrana 
potensialining kattaligi o`zining nazariy miqdoridan kam bo`lib qoladi. Shunday bo`lishiga 
qaramay, ba`zan membrana potensialining kattaligi ionlarning diffuziyasi tufayli kelib 
chiqadigan diffuzion potensial miqdoridan katta bo`lib chiqadi. Membrana potensiali bilan 
diffuzion potensialaro bu xildagi mos kelmaslik sababi, eritmadagi erkin diffuziya sharoitida 
kation va anionlar harakatchanliklarining o`zaro katta farqlanishidadir. 
Ionlarning membrana poralari orqali o`chishiga ularning gidratlanish darajasi ham kuchli 
ta`sir ko`rsatadi. 
Membrananing zaryad belgisi, demak, uning muayyan bir zaryadli ionlarga nisbatan 
o`tkazuvchanligi mutlaqo o`zgarmas hol bo`lmay, ma`lum sharoitda o`zgaradi. Masalan, 
kollodiy membranasining manfiy zaryadini ba`zi bir bo`yoq moddalar, jumladan rodamin B 
q`oshib o`zgartirsa bo`ladi. Demak, shu yo`l bilan kollodiy membranasini anionlarga nisbatan 
ham o`tkazuvchan qilib qo`yish mumkin. Membrana potensiali esa qarama-qarshi belgiga ega 
bo`lib qoladi.