Barliq tiri organizmler sirtqi ortaliqtan hár túrli zatlardi alip ózlestiredi,olardi organ hám toqimalardiń duzilisi ushin zárúr materiyal hám energiya deregi sipatinda sarplap,shiǵindi zatlardi sirtqa ajiratip turadi

Biologiyaliq oksidleniw hám olardi úyreniw usillari

Tiri organizmlerde bolatuġin biologiyaliq oksidleniw processleriniń tiykarǵi waziypasi organizmdi qolayli energiya menen táminlewden ibarat.Bul process barliq tiri kletkalarda bolatuǵin júdá kóp fermentativ tarqaliw hám oksidleniw reakciyalarin ózine jámlestiredi.

Biologiyaliq óksidleniw processlerin úyreniw XVII- ásirde Lavuaze tárepinen baslanǵan bolip.organikaliq zatlardiń sirtqi ortaliǵinda janiwi menen organizmdi kislorodti qabil qilip dem aliwi ortasinda qandayda bir uqsasliq bar ekenligin aytip ótti. Keyinshelli rus alimi A.N.Bax organizm tárepinen ózlestirip atirǵan kislorodtiń kletkalarinda aktiv jaǵdayǵa ótiwin hám sol aktivlengen kislorodtiń peroksidaza fermenti qatnasinda substraktlarġa tásir etiw mexanizmlerin túsindiredi.

Haywan organizminde bolatuǵin ximiyaliq processlerdi úyreniwdiń bir neshe usillari.Zatlar hám energiya almasiwin úyreniwdiń dáslepki hám eń qolay usillariniń biri balans usili.Balans usili degende bir waqit dawaminda tiri organizmlerdiń, ásirese insan hám haywanlardiń.qansha kislorod yaki qansha aziq jegeni hám sonsha waqit dawaminda zatlardiń tarqaliwinan qansha qaldiq zatlar(CO₂,H₂O hám NH₃siyaqli )ajiralip shiǵip atirǵanliǵi aniqlanadi.Balans usili dem aliw koefficient depte ataladi.Buni Q háribi menen belgilenedi.Dem aliw koefficienti dep belgili bir waqit dawaminda organimnen shiǵarilǵan CO₂ niń jutilǵan kislorodǵa ,yaǵniy O₂ ge bolǵan qatnasina aytiladi hám tómendegishe kórsetiledi:

Q= CO₂/O₂

Lekin biologiyaliq oksidleniw processlerine haqiyqiy zamanagóy túsinik beriwde rus alimi B.I.Palladinniń xizmetleri úlken.Olar organikaliq birikpeler organimde oksidlengen CO₂, H₂O hám kóp muǵdarda energiya ajiralip shiǵiwin tiykarlap berdi.Egerde bul process uglevolar misalinda kórsek,reakciya tómendegi jaǵdayǵa ótiwin tiykarlap bergen

C₆H₁₂O₆+6O₂=6CO₂+6H₂O+2872kDj/mol

geksozalar

Buni dem aliw koefficienti teńlemesi boyinsha tómendegishe boladi.

6CO₂

Q=—— m 1ge teń

Lipidlerdiń dem aliw koefficienti 0,7 átirapinda boladi,sebebi lipidler molekulasiniń tarqaliwi ushin uglevodlarǵa salistirǵanda kislorod kóbirek sarp boladi.

Uliwma organizmniń jasawi ushin zárúr bolǵan energiyaniń tiykarǵi bólegi kletkalarda glyukoza glicerzin hám may kislotalariniń tarqaliwlari nátiyjesinde ajiralip shiǵadi.Bul tarqaliw tiykarinan kletkalardiń mitoxondriyalarinda júz berip,onda hár túrli subestratlardan energiya ajiralip shiǵiwin táminlewshi barliq biologiyaliq oksidleniw processlerine qatnasiwshi fermentler bar.Bunday fermentler topari oksidoreduktazalar dep ataladi.

Organizmde qabillanǵan awqatliq zatlar hám shiǵarilǵan zatlardiń ayirmashiliǵin tomendegishe kórsetiwge boladi.Sutka dawaminda qabillanǵan awqatliq zatlardiń túrleri hám muǵdari óz aldina esaplanadi.Soń bir sutka dawaminda sidik,axlat teri hám ókpe arqali qansha qaldiq zatlar(CO₂,H₂O hám NH₃) hám jún túsiw arqali qansha belok,uglevod hám lipid siyaqli zatlardiń sarplanǵanliǵi esapqa alinadi. Bir sutka dawaminda qanday hám hár birinen qansha zatlar qabillanǵanliǵi hámde organizmnen shiǵarip turǵan qaldiq zatlar muǵdarin ólshew nátiyjesinde qabil qilinǵan zatlar hám shiǵarilǵan zatlar arasindaǵi parqlar(balans) úyreniledi.Bul balans oń hám teris hám teń boliwi múmkin.Oń balans degende shiǵip atirǵan zatlarǵa salistirǵanda qabillanǵan zatlardiń kóp muǵdarin quraydi.Oń balans tiykarinan jas ósip atirǵan organimlerde gúzetiledi.

Teris balans degende qabil qilinǵan zatlarǵa salistirġanda shiǵip atirǵan zatlardiń kóp muǵdarin quraydi.Teris balans tiykarinan úlken jastaǵi adam hám haywanlarda yaki fiziologiyaliq jaǵdaylarda gúzetiledi,máselen buwazliq,sút beriw dáwirinde hár túrli kesellengen dáwirinde gúzetiledi.Teń balans bolsa orta jastaǵi saw organizmlerde gúzetiledi.

Zat hám energiya almasiwin úyreniw usillariniń biri izotoplar járdeminde boladi.Bul usilda ayirim zatlar molekulalarindaǵi elementler óz izotoplari menen almastiriladi.Bul menen aniqlawdiń qolayli tárepi organizmge jiberilgen izotopli zat organizmniń qaysi toqima yaki organlarina bariwi hám olardiń qaysi birinde qanday ózgerisler bolǵanliǵi hámde qanday ózgerislerge ushiraġanliǵi arnawli spektrometrler yaki radioaktivlikti esaplaw úskeneleri járdeminde gúzetip bariladi.

Biologiyaliq oksidleniw degende tarqaliwshi zatlardiń elektron yaki protonlariniń izbe-iz basqa birikpelerge ótkiziliwine aytiladi.Organim toqimalari kletkalarinda tarqaliwshi zatlardan tiykarinan vodorod atomlariniń elektron yaki protonlari akceptorlarǵa ótkiziliwi biologiyaliq oksidleniwdiń tiykarǵi bólegin quraydi.Uliwma biologiyaliq oksidleniw barliq toqima hám kletkalarda bolip ótetuġin energiya oksidleniw hám qálpine keliw reakciyalariniń uliwma jiyindi esaplanadi.Ol organizmdi energiya menen táminlep turadi yaǵniy payda bolǵan energiyaniń belgili bir bólegi energiya toplawshi birikpelerde kóbirek adenozintrifosfat(ATF) jaǵdayinda toplanip turadi.

Organizmde bolatuǵin biologiyaliq oksidleniwdi úyreniw tiykarinan XVIII ásirdiń aqirlarinda A.Lavuaze tárepinen ótkizilgen tájriybelerden keyin baslanǵan.Ol dáslep atmosferadan qabillanǵan kislorod organizmniń toqimalarindaǵi organik zatlar menen birigip CO₂ hám H₂O payda boliwinan ibarat ekenligin kórsetip ótken.Organizmde bolatuǵin biologiyaliq oksidleniw processi biraz quramali bolip,tuwridan –tuwri kislorodtiń substratqa barip birigiwi menen júzege kelmeydi.Oksidleniw processinde aldin oksidleniwshi substrattan H₂ ajiralip bir neshe araliq zatlarǵa aylanadi, sońinan kislorodqa birigedi.Buni sxemaliq jaǵdayda tómendegishe kórsetiwimizge boladi

Substrat→Piridin saqiynali degidrogenazalar→Flavin fermentleri→Koferment Q→Citoxromlar→Kislorod

Zatlar almasiwinda molekulalar kislorodtiń qalay qatnasiwi,yaǵniy oniń qanday sarplaniwi haqqinda mashqala kópshilik alimlardi oylandirǵan.1897 jil rus alimi A.N.Bax bul mashqalani toliq túsindirip bergen, hám oniń teoriyasina muwapiq molekulyar kislorod oksigenaza fermenti tásirinde atomlar kislorodqa aylanadi.Buniń ushin oksigenaza fermenti molekulyar kislorod penen araliq birikpe perekis birikpesin payda qiladi.

O O

Oksigenaza + ║→Oksigenaza / │

O \ O

Bul ferment ayirim toqima kletkalarindaǵi ańsat oksidleniwshi birikpeler dep ataladi.

Akademik V.I.Palladin óz tájriybelerinde toqima kletkalarinda vodorod atomlarin tasiw waziypasin xromogen ati menen atala baslaǵan airim zatlardiń orinlaniwin kórsetken.Bul zatlar qatarina xinon hám gidroxinonlar kiredi.Sebebi olar kletkalarda tarqaliwshi zatlardan vodorod atomlarin tasiw waziypasin orinlaydi.Tarqatiwshi zatlardan vodorod atomin ózine biriktirip alip óz náwbetinde vodorod atomlarin basqa birikpelerge ótkiziwshi birikpelerdi oksidleniw qálpine keliw reaksiyalarin orinlawshi birikpeler delinedi.

Oksidleniw-qálpine keliw reaksiyasinda

FADH₂-Koferment Q→FAD+ Koferment QH₂
Bul jaǵdayda xinon tuwindilariniń gidroxinon tuwindilarina aylaniw processlerinde kóriw múmkin.Bunday topar vitamin K de bar.Bul vitamin tiri organizmde bolatuǵin oksidleniw processlerinde qatnasadi.Bunday birikpelerge joqarida aytilǵan ayirim xromogen zatlar, degidrogenaza fermentleri, koferment Q(KoQ) yaki ubixinon, citoxromlar sistemasi siyaqli birikpeler kiredi.Xromogen zatlardiń substratlarinan biriktirip alip, vodorod atomlarin tasiw waziypasin orinlawin hám bolxinon hám gidro xinon ortasindaǵi reakciyalar tiykarinda tómendegishe kórsetemiz.
H

Substrat +

H

Kletkalarda zatlardiń tarqaliwinda dáslep vodorod atomlari (tiykarinan elektron yaki proton jaǵdayinda) ajiralip shiǵiwi aniqlanǵan.Barliq tiri organizmler toqimalari kletkalarinda tarqalatuǵin zatlarda (substraktdan) vodorod atomlarin ajiratip aliw waziypasin degidrogenaza fermentleri, koferment Q (KaQ) citoxromlar sistemasi siyaqli orinlaniwi kóplegen alimlar (V.I.Palladin,O.Varburg,G.Viland, D.Keylin, G.Kreps,S.E.Severin,V.P.Skulachev) tárepinen úyrenilgen. Vodorod atomlariniń sińiriliwinde degidrogenaza fermentleri eki komplektli fermentler wákili esaplanadi. Degidrogenaza fermentleri beloksiz bólekleriniń qurami eki toparǵa bólinedi. Olardiń birtopari beloksiz bóleginde vitamin PP(nikotin kislota) niń nikotin amid formasindaǵi dúzilisi qatnasqanliǵi sebepli bunday degidrogenazalardiń beloksiz bóleginiń uliwma atin nikotinamidadenindinnukleotid (NAD)dep ataydi.Beloksiz bóleginde bir fosfat artiqsha bolǵan degidrogenaza fermentleriniń beloksiz bólegi nikotinamidadenindinukleotidfosfat dep ataladi, yaki qisqasha (NADF) dep jaziladi.

Biologiyaliq oksidleniwdiń birinshi basqishin tómendegishe kórsetiwimizge boladi.

Substrat-H₂+NAD→Substrat+NADH₂

(NADF) Oksidlengen NADFH₂

Bunda vodorodli substrat NAD (nikotinamiddinukleotid) yaki NADF(nikotinamidadenindinukleotid) penen reakciyaǵa kirisip,substrattan vodorodti ózine biriktirip aladi.NAD hámNADF lerdiń vodorodti tasiwdaǵi araliq ónim rolin atqariwshi qábileti olardiń molekulasinda nikotin kislotasiniń amidi bar ekenligine baylanisli.

Bul kofermentlerdiń elektronli- proton formalarinda qaytimli gidratlaniw yaki degidratlaniwlardi tómendegi teńleme tiykarinda kórsetiwimiz múmkin. 222

Degidrogenaza fermentleriniń bir topari molekulalariniń beloksiz bólegi quraminda vitamin V₂ qatnasadi.Vitamin V₂ sari reńli bolǵanli sebepli oniń latinsha atin flavin. Yaǵniy sari reńli vitamin dep ataydi.Soniń ushin quraminda vitamin V₂ bolǵan degidrogenaza fermentleriniń beloksiz bólegi flavinmononnukleotid (FMN) hámde flavin adenindinukleotid yaki qisqasha FAD dep jaziladi. Biologiyaliq oksidleniwdiń ekinshi basqishi sxematik jaǵdayda tómendegishe kórsetiledi:

HADH₂+FAD→HAD+FADH₂

Bul reaksiyada FAD(flavinadenindinukleotid) HADH₂da vodorodti ajiratip alip FADH₂ ge aylanadi. Flavinlerdiń qálpine keliw reaksiyasin, yaǵniy vodorod elektronlarin tasiwin tómendegishe kórsetiw múmkin.223

Barliq tiri organizmler kislorodti qabil qilip, karbonat angidridti shiǵaradi. Demek organizmdegi organik zatlarda oksidleniw processi júz beredi.Organik birikpeler ózlerine kislorod biriktirip aliw joli menen( aerob) oksidleniwden basqa, olardan vodorod ajiratip aliw (degidrogenlew) joli menen oksidlenedi.Buni propil spirtin aerob hám anaerob oksidleniwi misalinda kóriw múmkin.Eki jaǵdayda da propion aldegid payda boladi.

+O

CH₃-CH₂-CH₂-OH → H₂O+CH₃-CH₂COH

CH₃-CH₂-CH₂-OH → CH₃-CH₂COH +H₂
Kislorod biriktirip almastan hám vodorod ajiratilmastan bolatuǵin oksidleniw jaǵdaylarida belgili.Bunda elektronlar ajiralmay turip basqa atom yaki ionlarǵa ótedi.Bir zattiń oksidleniwi ekinshi bir zattiń qálpine keliwisiz júzege kelmeydi.Soniń ushin da barliq oksidleniw reaksiyalari oksidleniw qálpine keliw reaksiyalari esaplanadi. Tiri organizmde oksidleniw reaksiyalari qálpine keliw reaksiyalari menen baylanisli boladi. Biraq degidrotaciya hám elektronlar tasiw reakciyalari basqa reakciyalarǵa salistirǵanda tómen temperaturada ámelge asadi.Uliwmalastirip aytqanda substratlardan vodorod atomlarin tasiwda qatnasatuǵin, joqarida ayirimlariniń dúzilisleri keltirilgen degidrogenaza fermentleri,koferment O, citoxromlar topari, biologiyaliq oksidleniwdiń ámelge asiwin dúziwshi birikpeler.Kóp jaǵdaylarda substratlardan dáslep vodorodti ajiratip aliw waziypasin HAD hám HADF quramli degidrogenaza fermentlerine ótkizedi.Máselen:

HADH₂+FAD→HAD+FADH₂

Ayirim jaǵdaylarda substrattan dáslep vodorodti ajiratip aliw waziypasin FAD hám FMN quramli degidrogenazalar orinlanadi.Máselen alma kislotasi yaki may kislotalarinan vodorodlardi FMN yaki FAD lar biriktirip aladi. Yaǵniy FMNN₂ yaki FADN payda boladi.Joqarida aytilǵaninday FMN yaki FAD lar aktiv bóleginiń eki vodorod atominiń yaki eki elektron hám eki protonindi tasiwshi waziypasin olardiń izolaksazin saqiynasi orinlaydi.FMNN₂ yaki FADH₂ lardaǵi vodorod atomlarin kóp jaǵdaylarda koferment Q yaki ubixinonlar ózlerine qabillap aladi.Keyin bolsa óz náwbetinde qálpine kelgen ubixinonlar vodorod, proton, yaki elektronlardi citoxromlar toparina ótkizedi.Tekseriliwler nátiyjesinde tiri organizmlerde bir qansha citoxromlar bar ekenligi aniqlanǵan.Bularǵa «citixrom A», « citoxrom B (b) » , « citoxrom C»,«citoxromokidaza A₃» lardi kórsetiwimiz múmkin. «Citoxromlar» grekshe citos-kletka, ohroma- boyaw, reń degen sózden alinǵan bolip, quramali beloklardan ibarat pigmentler klasina kiriwshi katalizatorlar, yaǵniy gepoproteynler toparina kiredi.Citoxromlar derlik kletkalarda boladi.Bulardiń prostetik toparlari quramina dúzilisi jaǵinan gemoglobinniń gemine jaqin turatuǵin temirli toparlarlar kiredi.

Citoxromlardiń oksidleniwi hám qálpine keliwi prostetik toparindaǵi temir valentliginiń ózgerisine baylanisli.Citoxromlardiń oksidlengen jaǵdayinda temir úsh valentli(Fe³⁺) boladi, biraq temir elektronlardi biriktirip alip, eki valentli temirge(Fe⁺⁺) ge aylanadi.

Fe⁺⁺⁺+e^-→Fe⁺⁺

Keyin bolsa kerisinshe Fe⁺⁺elektrondi joǵaltip F⁺⁺⁺ ge aylanadi

Fe⁺⁺+e^-→Fe⁺⁺⁺

Soniń ushin hám citoxromlardi vodorod tasiwshilar dep aytiwǵa bolmaydi, olar elektrontransportozalar, yaǵniy elektronlar tasiwshilar dep ataladi Elektronlardiń keyingi citoxromlarǵa ótiwi tap sonday dawam etedi hám kislorodqa ótedi.Ion jaǵdayindaǵi kislorod ionlanǵan vodorod penen birigip suwǵa aylanadi. Sitoxromlardiń ózlerine qabil qilǵan vodorod elektron yaki protonlardi óz ara bir birinen izbe iz ótkiziwin sxematik tárizde tómendegishe kórsetiwimizge boladi.

Citixrom B→Citixrom C₁→Citoxrom C→Citoxrom A_3;

Citoxrom A₃ vodorod, elektron yaki protonlardi molekulyar kislorodqa ótkizedi.Buni kóbinesi citoxromoksidaza fermenti dep ataydi.Barliq citoxromlar qurami jaǵinan quramali beloklar wákili bolǵan xromoproteyd gemoglobin hám mioglobin lerge uqsas bolip, olardiń molekulalariniń beloksiz bólegi hám gem saqiynasina uqsas dúziliske iye bolip,olardiń gem saqiynasiniń quramindada temir elementi boladi.Citoxromlar sistemasi dáslep 1986 jilda K.Mak-Muni tárepiiinen aniqlanǵan bolip olardiń biologiyaliq oksidleniwindegi yaǵniy toqimalardiń dem aliwindaǵi funkciyasi D.Keylin tárepinen 1925 jilda toliq úyrenilgen.Tiri organizmler toqimalariniń dem aliwinda qatnasatuǵin substratlardiń oksidleniw jollarin tómendegishe kórsetiwimizge boladi.

I.Substrat→degidrogenaza→NAD→Metalloflavono→proteyd→(koenzim Q)→citoxromlar→kislorod.

II.Substrat→metalloflakonoproteyd→citoxromlar→kislorod.

III.Substrat→flavonoproteyd→kislorod.

Zamanagóy pikirlerge qaraǵanda, eń áhmiyetli dem aliw substratlardiń oksidleniwi kletka hám toqimalarda tiykarinan mitoxondriyalar menen baylanisqan júdá quramali sistemalardiń qatnasi menen júzege keledi.Tiri organizm toqima hám kletkalariniń aktivligi ushin kerek bolǵan eń tiykarǵi biologiyaliq oksidleniwlerdiń biri fosfor kislotasi hám oniń birikpeleri arqali júzege keletuǵin oksidleniw processleri bolip tabiladi.Kletkada bolatuǵin oksidleniw processleri tiykarinda ajiralip shiǵatuǵin energiya,haywan organizminde dene temperaturasin belgili bir dárejede saqlap turiw ushin hámde organizmde bolatuǵin hár qiyli fiziologiyaliq processlerdiń orinlaniwina, bulshiq etlerdiń mexanikaliq jumisina, kletkalardiń bóliniwine, hár túrli kerekli zatlardiń sintezleniwine hám energiya sarplaniwi menen ámelge asatuǵin basqa processler ushin sarplanadi.Máselen ATF molekulasi payda boliwinda awisiq energiya sipatinda mikroergik baylanislardiń payda boliwina sarplanadi. Bul adenozinfosfor kislotasi, yaǵniy ADF tiń fosforilleniwi nátiyjesinde ámelge asadi.Buni tómendegishe kórsetiwimizge boladi.

ATF+H₃PO₄+41,8 Kdj/ mol→ATF+H₂O

Bunnan kórinip turǵaninday dem aliw processleriniń barliq basqishlarinda ADF hám ortofosfor kislotasi boliwi shárt. Uliwma kletkalarda bolatuǵin oksidleniw processlerinde, tuwridan tuwri tásir qilatuǵin ATF hám soǵan uqsas joqari ergik fosfat baylanislarinda bir bólek energiya toplaniwi hám toplanǵan energiyaniń issiliqqa aylanbastan, organizm ushin zárúr bolǵan basqa processlerge ótiwi biologiyaliq jaqtan úlken áhmiyetke iye.

Toqimalardiń dem aliw processi hámde ADF tiń fosforilleniwi nátiyjesinde ATF tiń payda boliw processi oksidlewshi fosforilleniw dep atalip oni úyreniwde rus bioximikleri V.A. Engelgard hám V.A Balicer siyaqli alimlardiń xizmetleri úlken.Toqimalardiń dem aliwinda hámde oǵan baylanisli oksidlewshi fosforilleniw processinde qatnasatuǵin fermentler tiykarinan mitoxondriyalarinda jaylasqanliǵi kóplegen alimlardiń(Grin,Leninjer, C.E.Ceverin) ilimiy ashiliwlarinda aniqlanǵan.Mitoxondriyalar tiykarinan kletkalardiń citoplazmasinda bolip, kórinisi jaǵinan mikroskopik tayaq tárizli formaǵa iye.Olar bir kletka quraminda 100 den 1000 ǵa shekem boladi( máselen tishqan bawiriniń bir kletkasinda 100 mitoxondriya tayaqshalari barliǵi aniqlanǵan).Bir toqima kletkalarina tiyisli bolǵan kletkalardiń mitoxondriyalari muǵdari hámme waqit birdey boliwi múmkin.Lekin olardiń muǵdari kletkaniń rawajlaniw dáwirine qarap ózgerip turiwi múmkin.

Uliwma mitoxondriyalardi, tiykarinan kletkani hám oniń islep turatuǵin organlarin adenozintrifosfat (ATF) penen támiynlew waziypasin atqariwshi ózine tiyisli kletka yaki organoid dep aeaplaw múmkin. Mitoxondriyalardiń ishki dúzilisi, eki sheksiz buralip jaylasqan membranalardan dúzilgen bolip, membrananiń joqarǵi tárepi júdá juqa hám ishki tárepi bolsa qabat- qabat formaǵa iye bolip olardiń 50% i belokli zat hám 30% i lipidlerden dúzilgen lipoproteidler toparina kiredi.Mitoxondriyalardiń ishki hám sirtqi qabatlarinda da oksidleniw processi júz beredi.Oniń ishki membranasinda júz beretuǵin oksidleniw processi fosforilleniw menen baylanisli bolip, payda bolǵan ATF tezde citoplazmaǵa jaylasadi.Mitoxondriyaniń sirqi qabatinda júz beretuǵin oksidleniwge erkin oksidleniw dep atalip, bul processke fosforilleniw baylanisli emes.Erkin oksidleniw nátiyjesinde derlik sol ónimler payda boladi.lekin bul birikpelerde awisiq energiya toplawshi mikroergik baylanislar payda bolmaydi.Toqimalardiń bunday dem aliwi mitoxondriyler menen baylanisqan, lekin bunda ajiralip shiǵatuǵin energiyaniń hámmesi issiliq kórinisinde tarqaladi.

Uliwma haywan organizminiń tirishligi ushin zárúr bolǵan energiyaniń úshten eki bólegi mitoxondriyalardaǵi oksidleniw processleri tiykarinda júzege keledi.