2-mavzu: qo‘ZG’aluvchan to‘qimalar fiziologiyasi

Silliq mushaklarning tuzilishi. Umurtqali hayvonlarning silliq mushaklari bir yadroli duksimon hujayralardan tashkil topgan bo‘lib me’da, ichak, siydik yo‘llari, bronxalar, qon tomirlar va boshqa ichki a’zolarning mushak qatlamlarini shakllantiradi (3.4-rasm). Ushbu hujayralarning qalinligi 2 dan to 10 mkm, uzunligi esa 50 dan to 400 mkm gacha bo‘ladi. Silliq mushaklarning ayrim hujayralari bir-biriga qarshiligi past bo‘lgan elektr kontaktlar - neksuslar bilan bog’langan. Silliq mushak hujayralarida ham miofibrillalar va sarkomerlar bor. Lekin ular, targ’il mushaklardagidek takrorlanmaganligi tufayli silliq mushaklarda targ’illik kuzatilmaydi. Silliq mushaklarni simpatik va parasimpatik asablar innervatsiyalaydi. Shu sababli silliq mushaklar faoliyatiga ixtiyoriy ta’sir o‘tkazib bo‘lmaydi. Silliq mushaklarning ham uchta asosiy xossalari mavjud - qo‘zg’aluvchanlik, o‘tkazuvchanlik va qisqaruvchanlik. Ular tolalarining qo‘zg’aluvchanligi anchagina past bo‘lib, tinchlik potentsiali 60-70 mV ni tashkil qiladi. Bu miqdor ko‘ndalang-targ’il mushak tolasidagi tinchlik potentsiali miqdoridan biroz kamroq. Bu xol, silliq mushak membranasining natriy uchun o‘tkazuvchanligi yuqori bo‘lishiga bog’liq. Bu mushaklarning harakat potentsiali ham skelet mushaklarinikidan kamroq, ya’ni 70-90 mV dan oshmaydi. Ichki a’zolardagi silliq mushak tolalarida ikki turdagi harakat potentsiallari – cho‘qqilik potentsiallar va yassi potentsiallar qayd qilingan. Cho‘qqilik potentsiallar 5 ms dan 80 ms gacha davom etadi va odatda izli giperpolyarizatsiyaga ega bo‘ladi. Yassi harakat potentsiallari siydik yo‘llari, bachadon va ba’zi tomirlardagi silliq mushak tolalariga xos bo‘lib, 30 ms dan 500 ms gacha davom etadi. Ba’zi bir silliq mushaklarda membrananing depolyarizatsiyalanishi natriy ionlari kanallarining faollashishiga emas balki kaltsiy ionlari kanallarining faollashuviga bog’liqligi aniqlangan holat silliq mushakning sust qisqarishini qisman izohlaydi. Sa²⁺ ionlari tomonidan qisqarishni chaqirish mexanizmi ko‘ndalang-targ’il mushaklarnikidan ancha o‘zgachadir. Sa²⁺ ionlari kal’modulin oqsillariga ta’sir qiladi u esa, o‘z navbatida, miozinning yengil zanjirlaridagi kinazani faollashtiradi. Bu hollar ATF dagi fosfat guruhini miozinga o‘tishiga olib keladi va qisqarishni (ko‘prikchalarni ishga tushishini) chaqiradi. Mioplaz-madan Sa²⁺ chiqarib tashlanganda (Sa²⁺ mikdori 10^-8 mol’/l dan kam) fosfataza miozinni defosforillashtiradi va u aktin bilan bog’lanish qobiliyatini yo‘qotadi. Kal’siy kanallarining faollashuvi va faol bo‘lmagan holatga o‘tishi uchun ko‘p vaqt kerak bo‘ladi. Tezkor natriy kanallarini inaktivatsiyaga uchratadigan moddalar kal’siy kanallariga umuman ta’sir qilmaydi.
Silliq mushak hujayralarning ichida o‘z-o‘zidan, xech qanday ta’sirotsiz, kal’siy tabiatli harakat potentsialini vujudga keltirish qobiliyatiga ega peysmekerlar, ya’ni ritmni etaklovchi hujayralar mavjud. Peysmeker hujayralarda harakat potentsiali rivojlanishiga membrananing o‘z-o‘zidan depolyarizatsiyalanishi sabab bo‘ladi. Vaqti-vaqti bilan paydo bo‘ladigan harakat potentsiallari 2-10 sm/s tezlikda boshqa hujayralarga tarqalib, silliq mushaklarning miogen tonusini ta’minlaydi. Masalan ingichka ichakda peysmeker hujayralar aniq bir joyda to‘plangan. O‘n ikki barmoq ichakning umumiy o‘t yo‘li ochilgan qismida, ingichka ichakning ritmik qisqarishlarini boshqaruvchi ritm etakchisi joylashgan. Ritm etakchisi paydo qiladigan impul’slar chastotasi 1 daqiqada 18-19 bo‘lib, asab va gumoral ta’sirotlarga javoban deyarli o‘zgarmaydi. Qo‘zg’alish bir toladan ikkinchi tolaga neksuslar orqali o‘tadi. Qo‘zg’alishning silliq mushakda ko‘ndalangiga, ya’ni neksuslardan o‘tib tarqalish tezligi tolani uzunasi bo‘ylab o‘tkazilish tezligiga nisbatan 10 marta kam.
Silliq mushaklarda ham qo‘zg’alishdan so‘ng qisqarish sodir bo‘lishi, ya’ni elektromexanik bog’lanish kaltsiy ionlari ishtrokida yuzaga chiqadi. Ularning hujayralarini sarkoplazmatik retikulumida joylashgan kaltsiy nasoslari juda kuchsizligi sababli, qisqarish vaqtida erkin holga o‘tgan kaltsiy ionlarini mioplazmadan yo‘qotish ancha vaqt davom etadi va natijada mushak sekinlik bilan bo‘shashadi. Qisqarish aktin iplarining miozin iplariga nisbatan sirpanishiga bog’liq. Ammo, bu sirpanishning va ATF parchalanishining tezligi ko‘ndalang-targ’il mushaklardagiga qaraganda 100-1000 marta kam. Shu tufayli, silliq mushaklar charchamasdan uzoq va turg’un qisqarishga moslashgan. Shu bilan birga, bir xil ko‘ndalang kesimga ega silliq va targ’il mushaklar hosil qiladigan tortish tarangligi teng darajada bo‘ladi (30-40 N/sm²) va ular bir xil og’irlikdagi yukni ko‘tara oladilar. Ammo, silliq mushak shu sharoitda targ’il mushakka nisbatan 100-500 marta energiyani kam sarflaydi.
Yakka ta’sirotga nisbatan silliq mushaklar yakka qisqarish bilan javob beradi, lekin qo‘zg’aluvchanligi past bo‘lganligi tufayli, uning qo‘zg’atish-qisqartirish qobiliyatiga ega bo‘lgan bo‘sag’a kuchi targ’il mushaknikiga nisbatan ancha yuqori. Yakka qisqarishning latent davri ham silliq mushaklarda uzoqroq davom etadi.
Qisqarish qobiliyati sust bo‘lganligi sababli, chastotasi juda kichik bo‘lgan ritmik impul’slar ham silliq mushaklarda tetanussimon, uzoq davom etuvchi turg’un qisqarishni yuzaga keltiradi va buning uchun energiya juda kam sarflanadi.
Silliq mushaklarning o‘ziga xos xususiyatlaridan yana biri ularning plastik xususiyatga egaligidir, ya’ni ma’lum chegarada cho‘zilsa ham tarangligini o‘zgartirmaydi. O‘t-safro va qovuq faoliyatlari uchun plastiklikning ahamiyati juda katta. O‘t-safro va siydik jigar va buyraklarda uzluksiz ishlab chiqarilib, o‘t pufagi va qovuqda to‘planadi. Suyuqlik hajmining ko‘payishi silliq mushaklarni cho‘zadi, ammo ularning tarangligi o‘zgarmasligi sababli, pufaklarda bosim ko‘tarilmaydi va ularning bo‘shashini ta’minlovchi reflekslar ma’lum vaqtgacha so‘nib turadi. To‘plangan suyuqliklarning, masalan, siydikning miqdori ko‘payib ketsa, qovuq devoridagi mushaklarning tarangligi oshadi, bosim ko‘tariladi, retseptorlar qo‘zg’aladi va natijada inson yoki hayvonlar siygisi qistaganini sezadi. Silliq mushaklarning kuchli va tez cho‘zilishi ularni qisqarishiga sababchi bo‘ladi. Silliq mushaklarning bunday fiziologik xususiyati ichaklar, siydik yo‘llari va boshqa kovak a’zolarning me’yoriy faoliyatlari uchun juda katta ahamiyatga ega. Sanab o‘tilgan a’zolarning to‘lib ketishi mushaklarning cho‘zilishiga olib keladi va natijada ular faol qisqarib, yig’ilib qolgan suyuqlikni harakatlantiradi.
Silliq mushaklar serotonin, atsetilxolin, adrenalin, noradrenalin, gistamin, bradikinin va prostaglandinlarga juda ham sezgir bo‘ladi. Atsetilxolin deyarli barcha a’zolardagi silliq mushaklarni qo‘zg’atib qisqartiradi, ammo qon tomirlarini silliq mushaklarining qo‘zg’alishini tormozlaydi. Adrenalin bachadon mushagini bo‘shashtiradi, ammo homilalik bachadonni qisqartiradi. Gumoral ta’sirotlarning natijasi silliq mushakning turlari va ularni fiziologik holatiga bog’liq.
Silliq mushaklar simpatik va parasimpatik asab tolalari, hamda metasimpatik asab bog’lamlari bilan innervatsiyalanadi. Lekin, silliq mushaklarning hammasi ham innervatsiyalangan bo‘lmaydi. Ularning ko‘pchiligi asab tizimi tomonidan to‘g’ridan-to‘g’ri boshqarilmasdan, balki boshqa silliq mushaklar hujayralari tomonidan bilvosita boshqariladi.