2-mavzu: qo‘ZG’aluvchan to‘qimalar fiziologiyasi

3.6 Motoneyron. Harakatlarni boshqarilishi
Umurtqali hayvonlar targ’il-mushak tolalarining innervatsiyasi orqa miya motoneyronlari yoki miya so‘g’oni (stvoli) tomonidan amalga oshiriladi. Bitta motoneyron o‘z aksonining kollaterallari bilan bir nechta mushak tolalarini innervatsiyalaydi.
Bitta motoneyron va u innervatsiyalaydigan mushak tolalaridan tuzilgan majmuasining harakatlantiruvchi birligi yoki motoneyron birligi deyiladi (HB yoki MNB).
Bitta motoneyron innervatsiyalaydigan mushak tolalarining o‘rtacha soni mushakni harakatlantiruvchi birligining o‘rtacha kattaligini ifodalaydi. Unga teskari bo‘lgan kattalikni innervatsiya zichligi deyiladi.
Innervatsiya zichligi nozik harakatlar uchun moslashgan (barmoqlar, til, ko‘zning tashqi mushaklari) mushaklarda katta (harakatlantiruvchi birlik esa kichkina) bo‘ladi. Buning aksicha “qo‘pol” harakatlarni amalga oshiruvchi mushaklarda (masalan, tana mushaklarida) innervatsiya zichligi kichkina (harakatlantiruvchi birlik esa katta) bo‘ladi.
Mushak tolalarining yakka va ko‘p sonli innervatsiya tiplari farqlanadi. Ko‘pincha, birozgina kompakt bo‘lgan motorli oxirlar (to‘psimon sinapslar) tomonidan amalga oshiriladigan yakka tipdagi innervatsiya uchraydi. Ular, aksariyat holatlarda, yirik motoneyronlarning aksonlari tomonidan shakllanadi. Bunday motorli innervatsiyaga ega bo‘lgan mushak tolalari asab impul’slariga javoban, tolalar bo‘ylab tarqaladigan harakatlantiruvchi birlikni generatsiya qiladi. Ularni ko‘pincha fazali va tez o‘tadigan deyishadi, chunki ular tez sodir bo‘ladigan qisqarishlarni amalga oshiradilar.
Tolalarning ko‘p sonli innervatsiya tipi amfibiyalarning skelet mushaklarida hamda sut emizuvchilar ko‘zlarining tashqi mushaklarida uchraydi. Oxirgilarida yakka innervatsiyalangan tolalar ham bo‘ladi. Ko‘p sonli innervatsiyada, har bir mushak tolasida, bitta yoki bir nechta kichik motoneyronlardan iborat juda ko‘p motorli sinapslar joylashgan. Bunday mushak tolalari (funktsiyasi jihatidan - tonik tolalar), asab impul’slariga javoban lokal postsinaptik potentsiallar (PSP) depolyarizatsiyalari bilan reaktsiya qiladi. Ularda harakat potentsiali generatsiya bo‘lmaydi, sababi ularning membranasida potentsialga bog’liq Na⁺ - kanallar bo‘lmaydi. SHu bilan birga, bu tolalarning kiritish qarshiligi juda katta bo‘lib, PSP kattaligini ortishini va hamma joyda qisqarish aktini boshlashi uchun zarur bo‘lgan depolyarizatsiyani sinaptik hududlardan butun tola bo‘ylab elektrotonik tarqalishini ta’minlaydi. Bu erdagi qisqarish aktlari, yakka innervatsiyali tolalardagiga nisbatan ancha sust o‘tadi va shu tufayli, ushbu tolalarni ko‘pincha sust tolalar deb yuritiladi.
Asab tolalari ta’sirlarga nisbatan “bor yoki yo‘q” qoidasiga binoan reaktsiya qiladi, ya’ni barcha bo‘sag’a kuchidan ustun ta’sirlarga standart harakat potentsiali bilan javob beradi va aksincha bo‘sag’a kuchidan past ta’sirlarga harakat potentsiali bilan javob bermaydi. Shu holat tufayli, har qanday neyromotor birlik, o‘zini bitta neyroaksonining ta’sirlanishiga “bor yoki yo‘q” qoidasiga asosan javob reaktsiyasi qiladi, ya’ni bo‘sag’a kuchidan ustun ta’sirlarga standart elektrik reaktsiyalar (fazoli mushak tolalarining harakat potentsiali, sust tonik mushak tolalarining PSP) va standart qisqarish bilan javob beradi hamda bo‘sag’a kuchidan past ta’sirlarga javob bermaydi. Lekin, asab tanasiga (mushakni innervatsiya qiluvchi) yoki skelet mushaklarning o‘ziga elektr ta’sir ko‘rsatilganida rag’batning kuchiga bog’liq bo‘lgan turli kuchga ega mushak reaktsiyasini chaqiradi. Bu hol, faollashgan harakat birligiga yoki mushak tolalari sonining har xil miqdoriga bog’liq. Rag’batlarning ancha kuchlilari ko‘p miqdordagi harakat birligini (yoki mushak tolalarini) faollashtiradi.
Umurtqali hayvonlarning targ’il mushaklari alohida, juda ko‘psonli mushak tolalaridan tashkil topgan bo‘lib, ular umumiy bog’lovchi – to‘qima qobig’ida joylashgan va paylarga ulangan. Ayrim (parallel tolali tip) mushaklarda, barcha tolalar mushakning uzun o‘qiga (asosiga) parallel joylashgan. Boshqa mushaklarda (patsimon tip) ular qiya joylashgan bo‘lib, bir tomondan payning markaziy tig’iga, ikkinchi tomondan esa – tashqi pay qobig’iga biriktirilgan. Bunday tuzilish, ko‘ndalangiga kesilganda qushning patini eslatadi.
Mushakning kuchi turli sharoitlarda tolalar soniga proportsional bo‘ladi, mushaklarning fiziologik ko‘ndalang kesishishi deb yuritiladigan maydon, ya’ni barcha harakatdagi mushaklarni kesib o‘tuvchi yuza maydoni esa o‘zgacha bo‘ladi (bunda, albatta, kuch "qiya" ta’sir qilgan paytda tortilishning susayishi hisobga olinadi). Skelet mushaklarining har bir tolasi - bu yupqa (diametri 10 dan to 100 mkm), ancha uzun (2-3 sm) ko‘p yadroli hosila - simplast bo‘lib, u ontogenezning boshida mioblast-hujayralarning qo‘shilishidan paydo bo‘ladi.
Mushak tolasining asosiy xususiyati shundan iboratki, uning protoplazmasida (sarkoplazmasida), tolaning uzunchoq o‘qi atrofida joylashgan ko‘pgina yupqa (diametri taxminan 1 mkm) iplarning, ya’ni miofibrillalarning mavjudligidadir. Miofibrillalar navbat bilan keladigan och va to‘q bo‘laklardan - disklardan tashkil topgan bo‘lib, bunda targ’il toladagi ko‘p miqdordagi qo‘shni miofibrillalarda bir xil nomli disklar bitta tabaqada joylashgan (ko‘ndalang kesishgan joyda). Aynan ohirgisi, barcha mushak tolasiga doimiy ko‘ndalang chiziqlikni (targ’illikni) ta’minlab turadi.
Miofibrillalar birin-ketin kelgan polyarizatsiyalangan (yorug’likni turli ravishda sindiradigan) disklardan iborat. Yorug’likni ikki yuzaga sindiradigan disklar oddiy mikroskopda qoramtir ko‘rinadi va ular anizotrop disklar deb ataladi. Tolaning bu disklarga yondosh qismlari esa yorug’likni bir yuzada sindiradi, ular mikroskopda tiniq ko‘rinadi va izotrop disklar deb ataladi. Anizotrop disklar A harfi bilan, izotrop disklar I harfi bilan belgilanadi.
Anizotrop disklar o‘rtasida yorug’ N xoshiyasi ko‘rinadi. Izotrop disklar o‘rtasidan qoramtir Z chiziq o‘tgan bo‘lib, u yupqa membrana teshiklaridan o‘tuvchi miofibrillalar shu membranaga birikkan. Shu tufayli, mushak tolasida parallel o‘tuvchi miofibrillalar orqali disklarning qisqarishi vaqtida bir-biriga nisbatan siljib ketmaydi.
Targ’il mushaklarning miofibrillalari o‘rta hisobda 2500 protofibrillalardan (iplardan) tuzilgan. Protofibrillalar miozin va aktin oqsillarining polimerlangan cho‘ziq molekulalaridan iborat. Miozin protofibrillalar aktin iplarga nisbatan ikki marotaba yo‘g’onroq (diametri taxminan 10 nm). Mushak tolasi tinch holatda turganida, ingichka uzun aktinlarining uchlari yo‘g’onroq va kaltaroq miozin o‘rtasidagi yoriqlarga kirib turadi. Izotrop disklar faqat aktin iplardan, anizotrop disklar esa miozin va aktin iplardan tashkil topgan. Anizotrop diskning o‘rtasida aktin iplardan hosil bo‘lgan N xoshiya joylashganligi ko‘rinadi. Miofibrillaning bir-biriga yaqin bo‘lgan ikkita Z chiziqlar oralig’idagi qismi bir sarkomerni tashkil qiladi. Demak, miofibrilla birin-ketin takrorlanadigan juda ko‘p sarkomerlardan iborat. Har bir sarkomerga esa ikkita I disk va bitta A disk kiradi. Bo‘shagan mushak tolasi sarkomerining uzunligi 3,6 mkm ni, tola qisqargan holatda esa 2,0-2,2 mkm ni tashkil qiladi.