2-mavzu: qo‘ZG’aluvchan to‘qimalar fiziologiyasi

Elektr sinapslar. Yuqori rivorlangan hayvonlarning markaziy nerv tizimida asosan kimyoviy sinnapslar uchraydi. Ammo oz miqdorda, masalan, sut emizuvchilarda ko‘zni harakatlantiruvchi nerv yadrosini tashkil qiluvchi neyronlarda, elektr sinapslar ham bor. Elektr sinapslar asosan baliq, sudralib yuruvchilar va qushlarda, qisman sut emizuvchilarda uchraydi. Elektr sinapsni kimyoviy sinapsdan ajratib tiruvchi asosiy farq – elektr sinaps yorig’ining juda torligi – 2-4 mm. Ana shu tor joydan presinaptik membrana bilan postsinaptik membranani bog’lab turuvchi oqsil ko‘prikchalar – konneksonlar o‘tgan. Ular o‘rtasida ionlar va mayda molekulyar moddalarni o‘tkazishi mumkin bo‘lgan, eni 1-2 nm li kanallar hosil bo‘lgan. Bu yerda membrananing elektr tokiga qarshiligi past. Shuning uchun aksonning presinaptik oxiriga yetib kelgan potensial osonlik bilan postsinaptik membranadan hujayra ichiga o‘tib, tashqariga qaytib chiqadi va membranani depolyarizatsiyaga uchratadi. Depolyarizatsiyalanish eng yuqori darajaga yetganda, postsinaptik neyronda harakat potensiali vujudga keladi. Bunday ko‘prikchalar 50-100 neyronlarni o‘zaro birlashtiradi.
Kimyoviy sinapslar. Kimyoviy sinapslar tezligi va sifati har xil bo‘lgan impulslarni umumlashtirish zarur bo‘lib qolgan paytda ishga tushadi. Kimyoviy sinapslar yirigi ancha keng (10-40 nm) va yuqori elektr qarshilikka ega bo‘lgani uchun elektr impulslar o‘tishiga to‘sqinlik qiladi. Impulslar bu to‘siqdan maxsus kimyoviy vositachi – mediator yordamida o‘tishi mumkin.
Oldindan sintezlanib qo‘yilgan mediator aksonning presinaptik oxiridagi sinaptik pufakchalarda saqlanadi. Har bir pufakchada 20 mingga yaqin mediator molekulasi bor. Bu miqdor mediatorning bir kvantini tashkil qiladi. Nerv impulsini aksonning sinaps oldi oxirlariga yetib kelishi, pufakchalar yorilib, mediatorni sinaps yirig’oga ajralishiga sabab bo‘ladi.
Atsetilxolin, dofamin, noradrenalin, serotonin, gistamin mediatorlarning monoamin guruhini tashkil qiladi. Ba’zi aminokislotalar ham mediator rolini o‘taydi. Bularga GAMK (gamma-aminomoy kislota), glutamin kislota, glitsin va taurin kiradi. Bu moddalarning hammasi musbat zaryadli azot atomiga ega. Organizmda keng tarqalgan ATF ning ham mediatorlik qobiliyati bor. Oxirgi vaqtda anchagina neyropeptidlarni ham (AKTG, endorfin, enkefalin, P modda va boshqalar) mediatorlar, deb hisoblashyapti.
Bir neyron odatda bitta mediatorni sintezlaydi. Ammo bu qoidadan mustasnolari ham bor. Ikkita mediator moddani (atsetilxolin+ATF yoki atsetilxolin+peptid) sintezlab, undan foydalanishi mumkin sinapslar ham mavjud.
Qo‘zg’alishning sinapsdan o‘tishida postsinaptik membranada joylashgan meditoplarga sezgir retseptorlarning ahamiyati katta. Har qaysi mediatorning maxsus retseptori bor. Ular ichida atsetilxolinga sezgir xolinoretseptorlar ko‘proq tekshirilgan. Alohida olingan xolinoretseptorlar membranani teshib o‘tgan beshta murakkab oqsil molekulalari yig’indisidan iborat. Bu molekulalar yonma-yon zich qilib aylana shaklida taxlangan beshta qalamga o‘xshayda. Oqsilning o‘rtasida ionlar, masalan, natriy o‘tishi mumkin bo‘lgan kanal bor. Sinapsdan o‘tadigan impulslar bo‘lmaganida, kanal yopiq turadi.
Retseptor yig’indisidagi oqsillarning sinaps yirigiga qaragan uchida atsetilxolin bilan o‘zaro bog’lanadigan ikkita kontakt maydoncha mavjud. Sinapsga yetib kelgan impuls ta’sirida ajralgan atsetilxolin molekulasi sinaps yirigidan o‘tib, kontakt maydonchaga yopishadi. Sinapsdan yakka impuls o‘tayotgan vaqtda 8000 ta xoliniretseptor ishga tushadi. Natijada ion kanali ochilib, hujayra ichiga qaratilgan natriy oqimi jadallashadi. Bu oqim 1 ms davom etadi, kanal berkiladi, kontakt maydonchadan uloqtirilgan atsetixolinni xolinesteraza fermenti bir zumda parchalab tashlaydi.
Qo‘zg’alishning kimyoviy sinapsdan o‘tish boshqichlari quyidagicha. Aksonning presinaptik kengayishiga yetib kelgan impuls presinaptik membranadagi kalsiy kanallarini ochadi. Kalsiy ionlari hujayralararo suyuqlikdan ichkariga, sinaptik pufakchalar joylashgan yerga o‘tadi va pufakchalarni presinaptik membrana bilan qoshilib, yorilishiga sabab bo‘ladi. Bir vaqtning o‘zida 100-200 ta pufakcha yorilib, sinaps yirig’iga 1-2 million atsetilxolin molekulasi o‘tadi. Atsetilxolin postsinaptik membranadagi xolinoretseptorlar bilan birikib, ion kanallarining ocholishini va juda jadal, ammo juda qisqa vaqt davom etuvchi natriy oqimini yuzaga keltiradi. Bu oqim membranani qisman (chegaralangan) depolyarizatsiyalanishiga olib keladi. Bunda qo‘zg’atuvchi postsinaptik potensial (QPSP) vujudga keladi. QPSP ko‘pchilik neyronlarda 5 ms davom etadi, uning amplitudasi 20 mV dan oshmaydi. Postsinaptik membranada potensial bilan bog’liq bo‘lgan (potensial ta’sirida ochiladigan) natriy va kaliy kanallari yo‘q. Shuning uchun bu yerda harakat potensiali shakllanmayda. Ammo postsinaptik membranada hosil bo‘lgan QPSP neyron membranasining boshqa qismlariga tarqalib, harakat potensialining taraqqiy etisiga olib keladi. O‘z vazifasini bajarib bo‘lgan mediatorni maxsus ferment parchalayda yoki u endotsitoz yo‘li bilan sinaptik pufakchaga qaytadi.
Tormozlovchi sinapslarda mediator sifatida GAMK, glitsin, serotonin va boshqa moddalar xizmat qiladi. Ammo ma’lum mediator, masalan, atsetilxolin bir sinapsda qo‘zg’alishni rivojlantirsa, boshqa bir sinapsda tormozlanishni yuzaga keltirishi mumkin. Akson orqali tormozlovchi sinapsga yetib kelgan impuls mediatorning ajralishiga olib keladi. Postsinaptik membranadagi retseptor bilan mediatorning birikishi kaliy va xlor kanallarini ochadi. Musbat kaliy ionlarining hujayralardan chiqishi va ayni vaqtning o‘zida manfiy xlor ionlarining ichkariga o‘tishi membranani giperpolyarizatsiya holatiga olib keladi. Tormozlovchi postsinaptik potensial (TPSP) ro‘yobga chiqadi. Endi bu neyronning qo‘zg’aluvchanligi odatdagidan past bo‘ladi.
Kimyoviy sinapslarning o‘ziga xos xossalari quyidagilardan iborat. Qo‘zg’alishni bir tarafga – presinaptik membranadan postsinaptik membrana tomon o‘tishi. Qo‘zg’alishning sinapsda to‘xtab o‘tishi. Ana shu to‘xtalib o‘tish mediatorning pufakchadan ajralib, sinnaps yirig’iga o‘tishi va postsinaptik membranadagi retseptor bilan birikishiga ketgan vaqtga teng (0,2-0,5 ms). Sinapslarning labilligi past, ulardan sekundiga faqat 100-150 ta impuls o‘tishi mumkin. Nerv tolasining labilligi, masalan, sekundiga 500-1000 ta impulsni tashkil qiladi. Sinapslarda ularga yetib kelgan impulslar chastotasi transformatsiyaga (o‘zgarishga) uchraydi. Sinapsga yetib kelgan va undan chiqqan impulslar soni odatda teng bo‘lmaydi. Sinapslarning ba’zi fiziologik faol moddalarga, dorilarga va zaharlarga sezgirligi yuqori.
Kimyoviy sinapslarning o‘ziga xos xossalari quyidagilardan iborat. Qo‘zg’alishni bir tarafga – presinaptik membranadan postsinaptik membrana tomon o‘tishi. Qo‘zg’alishning sinapsda to‘xtab o‘tishi. Ana shu to‘xtalib o‘tish mediatorning pufakchadan ajralib, sinnaps yirigiga o‘tishi va postsinaptik membranadagi retseptor bilan birikishiga ketgan vaqtga teng (0,2-0,5 ms). Sinapslarning labilligi past, ulardan sekundiga faqat 100-150 ta impuls o‘tishi mumkin. Nerv tolasining labilligi, masalan, sekundiga 500-1000 ta impulsni tashkil qiladi. Sinapslarda ularga yetib kelgan impulslar chastotasi transformatsiyaga (o‘zgarishga) uchraydi. Sinapsga yetib kelgan va undan chiqqan impulslar soni odatda teng bo‘lmaydi. Sinapslarning ba’zi fiziologik faol moddalarga, dorilarga va zaharlarga sezgirligi yuqori.