2-mavzu: qo‘ZG’aluvchan to‘qimalar fiziologiyasi

2.4 Mielinli va mielinsiz nerv tolalarida qo‘zg’alish potensialini o‘tishi.
Nerv stvoli yoki nerv umumiy perinevral parda bilan qoplangan talaygina nerv tolalaridan iborat. Yakka nerv tolasi esa nerv hujayralarining o‘siqlari – akson va dendritlardir. Nerv tolasi o‘qsilidir va uni qoplovchi plazmatik membranadan iborat. Bu membrana qo‘zg’aluvchan. Unda potensialga bog’liq natriy va kaliy kanallari bo‘lishi tufayli harakat potensiali (nerv impulsi) hosil bo‘lishi mumkin. Qo‘zg’alishning toladan o‘tishi ham o‘q silindrning plazmatik membranasiga bog’liq. O‘q silindri gialoplazmaga to‘lgan va unda neyrofibrillalar, mikronaychalar, mitoxondriyalar kabi organellalar uchraydi. O‘q silindri tashqaridan Shvann parda yoki Shvann va miyelin parda bilan qoplangan.
Umurtqali hayvonlarning aralash nervini tashkil qiluvchi tolalar yo‘g’onligi, qo‘zg’aluvchanligi’ qo‘zg’alishning ulardan o‘tish tezligiga qarab asosiy uch guruhga bo‘linadi.
1-jadval Nerv tolalari tasnifi

Tolalar turi	Diametri (mkm)	Qo‘zg’alishni o‘tkazish tezligi (m/s)	Mutlaq refrakterlik davomiyligi (ms)
A-alfa	13-22	70-120	0,4
A-beta	8-13	40-70	-
A-gamma	4-8	15-40	-
A-delta	1-4	5-15	0,8
B	1-3	3-4	1,2
C	0,5-1,0	0,5-2	2,0

Jadvalda keltirilgan raqamlarga ko‘ra, guruhni tashkil qiluvchi tolalarning diametri birinchisidan ikkinchisiga, ikkinchisidan uchinchisiga o‘tishi bilan o‘rta hisobda ikki marta kamayadi va hokazo. Shunga yarasha qo‘zg’alishning tolalardan o‘tish tezligi ham deyarli ikki baravar sekinlashadi. Qo‘zg’alishdan keyin taraqqiy etadigan refrakterlik esa tola qancha ingichka bo‘lsa, shuncha uzoq davom etadi. Demak, tola ingichkalanishi bilan uning labilligi kamayib boradi.
A-turga mansub tolalarning hammasi miyelin bilan qoplangan. A-alfa turidagi tolalar skelet muskullarini nervlaydi. Ular orasida murakkab retseptorlar – muskul duklaridan boshlanuvchi afferent tolalar va skelet muskullarini qo‘zg’atib, harakatga keltiradigan efferennt tolalar tafovut qilinadi. A-beta va A-delta tolalar markazga intiluvchi tolalar bo‘lib, turli retseptorlardan (taktil, ichki a’zolardagi, haroratni va ba’zi bir og’riqni sezuvchi retseptorlardan) impulslarni MNT ga o‘tkazadi. A-gamma tolalar esa afferent tolalardir. Ular muskul duklarining qisqaruvchi elementlarini nervlaydi.
B-turdagi tolalarga simpatik va parasimpatik preganglionar tolalar kiradi. C-turdagitolalarni postganglionar vegetetiv tolalar va teridagi og’riqni sezuvchi retseptorlar, ba’zi termoretseptorlar, hamda bosimni sezuvchi retseptorlar bilan bog’langan afferent tolalar tashkil qiladi.
Moddalarning nerv tolalaridagi oqimi aksonlarda yaxshi o‘rganilgan. Hozir tez va sekin akson oqimi borligi aniqlangan. Tez akson oqimida (250-400 mm/24 soat) mitoxondriyalar, mediatorga to‘la pufakchalar, oqsillar neyron tanasidan tola oxiri – oxirgi tarmoqlargacha tashiladi. Bu oqim akson ichidagi mikronaychalar va neyrofilarnentlar shikastlanganda, hamda aksonda ATF va Ca2+ yetishmovchiligida to‘xtaydi.
Sekin akson oqimi – bu umuman aksoplazmaning oqimidir. Bu oqimda aksoplazmadagi unsurlarning (oqsillar, mikronaychalar, neyrofilarnentlar, RNK, ion kanallari va nasoslari) hammasi ishtirok etadi. Akson o‘rtasidan qattiq bog’lansa, periferik qismidagi aksoplazma oqishda davom etadi va tolaning bir qismi bo‘shab, ingichkalashadi. Markaziy qismining oxiri esa somadan oqib kelayotgan aksoplazmaga to‘lib, shishib ketadi. Sekin akson oqimining tezligi 1-4 mm/24 soat. Bu oqim tolalarning o‘sishi va qayta tiklanishida (regeneratsiyasida) muhim ahamiyatga ega.
Qo‘zg’alishning o‘tkazilishi. Yuqorida aytib o‘tilgan jarayonlar tolalarning faol holatini saqlab turishda juda muhim. Ularning hammasi qo‘zg’alishning o‘tkazilishini ta’minlashga qaratilgan. Ma’lum bo‘lishicha, qo‘zg’alishning toladan o‘tish mexanizmlari ikki jarayondan iborat. Bular mahallaiy javob yuzaga keltirgan katelektrotonik signalni membrananing yon atrofdagi qismlariga ta’sir etishi va shu sohalarda harakat potensialining hosil bo‘lishidir.
Yuqorida ko‘rsatilganidek, membrananing ta’sirlangan qismida, masalan, unga o‘rnatilgan katod ostida depolyarizatsiya rivojlanadi. Buning sababi tola ichiga natriy ionlarining zudlik bilan o‘tishida. Tola ichida ko‘paygan natriy ionlari tola bo‘ylab ikki tarafga tarqaladi va membrananing qo‘shni sohalarini depolyarizatsiyaga uchratadi. Elektroton deyiladigan bu passiv depolarizatsiya mahalliy javob paydo bo‘lishiga va uning miqdori membrana depolyarizatsiyalanishini kritik darajaga yetishiga sabab bo‘lishi mumkin. Bunda harakat potensiali vujudga keladi va u membrananing yondash qismlarini qo‘zg’atuvchi kuch bo‘lib xizmat qiladi. Demak, membrananing qo‘zg’atilgan qismi yon-atrofdagi tinch holatda turgan qismlar uchun qo‘zg’atuvchi rolini bajaradi va shu tarzda qo‘zg’alish tola bo‘ylab ikki tarafga tarqaladi.
Miyelinsiz tolalarda qo‘zg’alish uzluksiz holda, tolaning boshidan oxirigacha harakat potensiallari vujudga kelishi tarzida tarqaladi. Ushbu hol harakat potensiali yuzaga kelishi uchun zarur bo‘lgan natriy va kaliy kanallarining nerv tolasi membranasida tekis taqsimlanganligiga bog’liq. Tola membranasida potensiallarning rivojlanishi «Bor yoki yo‘q» qonuniga bo‘ysungani uchun ularning amplitudasi pasaymaydi, ya’ni qo‘zg’alish masofada so‘nmaydi.
Qo‘zg’alishning miyelinli tolalardan o‘tishida katta farq bor. Bu tolalardan qo‘zg’alish sakrab-sakrab, saltator ravishda o‘tadi. Saltator o‘tkazishning sababi shundaki, miyelinli tolalarda potensialga bog’liq bo‘lgan natriy va kaliy kanallari membranada tekis taqsimlanmagan. Ranvye bo‘g’ilmalarida ularning soni miyelinsiz tola membranasidagi kanallar sonidan 200 marta ko‘p. Tolaning miyelin bilan qoplangan qismida bunday kanallar deyarli yo‘q, ya’ni tolaning bu qismlari qo‘zg’aluvchanlikka ega emas. Bu sharoitda bir Ranvye bo‘gilmasida vujudga kelgan harakat potensiali elektrotonik ravishda yondosh bo‘g’imlarga tarqaladi. Bu yerda membranani kritik darajagacha depolyarizatsiyalayda va yangi harakat potensiali rivojlanishiga olib keladi. Agar qo‘zg’algan bo‘g’ilmaga eng yaqin turgan bitta yoki ikkita bo‘g’ilma shikastlangan bo‘lsa, qo‘zg’alish uchinchi, to‘rtinchi bo‘g’ilmalarga sakrab otib, ularda harakat potensialini hosil qiladi. Bu tolada rivojlangan va miqdori 80-100 mv ga teng bo‘lgan potensiallarning bo‘sag’a potensialidan 5-6 marta ko‘p bo‘lishiga bog’liq.
Qo‘zg’alishning miyelinli tolalarda saltator o‘tkazilishida ikkita afzallik bor. Birinchidan, bu o‘tkazilish energiya sarfi nuqtai nazaridan tejamli, chunki faqat membrana yuzasining 1% ini tashkil qiluvchi Ranvye bo‘g’ilmalari qo‘zg’aladi. Ikkinchidan, qo‘zg’alishning o‘tish tezligi miyelinsiz tolalardagiga nisbatan juda yuqori. Shu sababdan, miyelinli tolalar nerv tizimi muhim faoliyatlarining aniq va tez boshqarilib turishini ta’minlovchi qismlarida ko‘p.