2-mavzu: qo‘ZG’aluvchan to‘qimalar fiziologiyasi

2.3 Membrana va qo‘zg’alish potensiallari.
Barcha tirik hujayralar ta’sirlanuvchanlik xossasiga ega, ya’ni tashqi va ichki muhit muayyan omillari ta’siri ostida hujayra fiziologik tinchlik holatidan faollik holatiga o‘tadi. Tashqi va ichki muhitning bu omillari ta’sirlagichlar deb ataladi. Ta’sirlagichlar adekvat va noadekvat, tashqi va ichki, sifati bo‘yicha fizikaviy, kimyoviy, biologik va fizik-kimyoviy ta’sirlagichlarga bo‘linadi. “Qo‘zg’aluvchan to‘qimalar “atamasi, yuqorida aytilgandek, faqat nerv, mushak va bez to‘qimalariga nisbatan ishlatiladi, chunki bular ta’sirga javoban elektr potentsiallari tebranishlari maxsus shakllarini generatsiya qilish, ya’ni hosil qilish qobiliyatiga ega.
Qo‘zg’aluvchan hujayralarda ta’sirlanishga javoban vujudga keladigan elektr hodisalarning quyidagi asosiy ko‘rinishlari ajratiladi: lokal (mahalliy) javob, tarqaluvchan harakat potentsiali va undan so‘nggi iz potentsiallari, qo‘zg’atuvchi va tormozlovchi postsinaptik potentsiallar, generatorga oid potentsiallar v.b.
Hujayra fiziologik tinch holatda bo‘lganida uning ichki potentsiali tashqiga nisbatan manfiydir, tashqi potentsial shartli ravishda nol deb qabul qilinadi Hujayra sitoplazmasi va hujayrani o‘rab olgan tashqi eritma orasida mavjud bo‘lgan, membrana ikkala tomoni orasidagi potensiallar farqiga membrana potensiali (tinchlik potensiali) deyiladi. Turli hujayralarda membrana potensiali-50 dan -90 mv gacha bo‘ladi. Tinchlik potensialini o‘lchash va uning turli ta’sirotlar ostida o‘zgarishini kuzatish uchun hujayra ichi mikroelektrodlar texnikasidan foydalanadilar.
Mikroelektrod mikropipetka, ya’ni ingichka kapillyar-shisha naychadan iborat, uchining diametri 0,5 mkm ga yaqin. Mikropipetka tuz eritmasi bilan to‘ldiriladi, uning ichiga metall elektrod kiritiladi va doimiy tok kuchaytirgichga ega bo‘lgan ostsillograf-elektr o‘lchaydigan asbob bilan ulanadi. Mikroelektrod mikromanipulyator yordamida hujayra ichiga kiritiladi. Shundan so‘ng odatdagi kattalikdagi elektrod ichiga tekshirilayotgan to‘qima solingan me’yoriy tuz eritmasiga botiriladi.
Hujayra yuza membranasini mikroelektrod teshib o‘tishi bilan ostsillograf nuri noldan siljib, hujayra ichi va tashqarisi orasidagi potentsiallar farqini ko‘rsatadi. Hujayra tinchlik potentsialini o‘zgartiruvchi juda ko‘p omillar mavjud: elektr toki ta’siri, muhit ion tarkibining o‘zgarishi, ba’zi toksinlar ta’siri, to‘qimaning kislorod bilan ta’minlanishining o‘zgarishi v.h. Ichki potentsial kamaygan (kamroq manfiy bo‘lib qolgan) barcha hollarda membrana depolyarizatsiyasi (qutbsizlanishi) to‘g’risida gapiriladi. Potentsialning qarama-qarshi tomonga siljishi-hujayra membranasi ichki yuzasida manfiy zaryadning oshishi giperpolyarizatsiya (qutblanishning kuchayishi) deyiladi.
Tinch holatda natriy va kaliy ionlarining membrana orqali oqimi kam bo‘lib, agar hujayra membranasida maxsus molekulyar tuzilma “natriyli nasos” bo‘lmaganda edi, hujayra ichida va tashqarisida Na⁺ va K⁺ ionlaring kontsentratsiyasi farqi oxir-oqibat bo‘lmay qolar edi. ”Natriyli nasos” sitoplazma ichiga kirgan Na⁺ni chiqarib (“haydab”), K+ni esa sitoplazmaga kirishini ta’minlaydi. ”Natriy-kaliyli nasos” Na⁺ va K⁺ni ularning kontsentratsiyasi gradientiga qarshi harakatlantirib turadi, ya’ni ma’lum ish bajaradi. Bu ishni bajarish uchun tirik hujayradagi universal energiya manbai, energiyaga boy bo‘lgan makroergik birikma ATF dan foydalaniladi.
Asab, mushak va bazi boshqa hujayralar qo‘zg’algan paytda membrana potensialining tez tebranishi harakat potentsiali deb ataladi. Harakat potentsiali asosida membrana ion o‘tkazuvchanligining o‘zgarishi yetadi. Harakat potentsiali amplitudasi va potensialning vaqtdagi o‘zgarishi ta’sirlovchining kuchiga kam bog’liq bo‘ladi, eng muhimi shuki, ta’sirlagich kuchi ta’sirlanish busag’asi deb ataladigan kritik kattalikdan kam bo‘lmasligi kerak. Harakat potentsiali ta’sirlangan joyda hosil bo‘lib, asab va mushak tolalari bo‘ylab o‘z amplitudasini o‘zgartirmasdan tarqaladi.
Harakat potentsialini qayd qilishda hujayra ichi va hujayradan tashqari elektrodlardan foydalaniladi. Hujayradan tashqari qayd qilishda elektrodlar tola (hujayra) tashqi yuzasiga qo‘yiladi. Harakat potentsialini yozib olish va o‘rganish shuni ko‘rsatadiki, qo‘zg’algan joyning tashqi yuzasi qisqa muddat (sekundning mingdan bir bo‘lagi) ga tinch holatdagi qo‘shni qismga nisbatan manfiy zaryadlanadi. Mazkur ko‘tariluvchi (depolyarizatsiya) fazasida tinchlik potensiali yuqolmaydi, garchi oldin shunday deb taxmin qilingan bo‘lsa ham. Bunda teskari belgiga ega bo‘lgan potensiallar farqi paydo bo‘ladi: hujayraning ichki qismi tashqi muhitga nisbatan musbat zaryadlanadi. Pastga tushuvchi (repolyarizatsiya qayta qutblanish) fazasida membrana potensiali o‘zining oldingi holatiga qaytadi.
Demak, alohida asab va mushak hujayralaridagi harakat potentsiali quyidagi fazalardan iborat:
a) depolyarizatsiya fazasi; b) repolyarizatsiya fazasi
v) manfiy iz potentsiali; g) musbat iz potentsiali
Eng yuqori nuqta (chuqqi) ga ko‘tarilganda membrana potentsiali +30 +40 mv ni tashkil qiladi. Harakat potentsialining cho‘qqisi (pik) turli asab va mushak tolalarida 0,5 ms dan 3 ms gacha davom etadi. Repolyarizatsiya fazasi o‘zaro teng bo‘lmagan ikki qismga bo‘linadi. Potensialning pastga tushishi boshida tez sodir bo‘ladi, keyin keskin sekinlashadi.
Membrana potentsialining harakat potensiali cho‘qqisi (piki) dan keyingi o‘zgarishlariga iz potentsiallari deyiladi. Iz potentsiallarining ikki ko‘rinishi ajratiladi: iz depolyarizatsiyasi va iz giperpolyarizatsiyasi. Iz potentsiallari amplitudasi odatda bir necha millivol’tdan ortmaydi (pik balandligining 5-10%), davom etish vaqti turli tolalarda bir necha milli sekunddan, o‘nlab va yuzlab sekundgacha bo‘ladi. Harakat potentsiali davomiyligi turli strukturalarda bir xil emas. Harakat potensiali orqa miya motoneyronlarida 1-3 ms, mielinli tolalarda 0,4-1,5 ms, skelet mushak tolalarida 1-8 ms, miokard tolalarida 0,3 sek davom etadi.
Tinch holatda membrananing kaliy uchun o‘tkazuvchanligi natriy uchun o‘tkazuvchanligidan yuqori. Shuning oqibatida K+ning sitoplazmadan tashqariga chiqish oqimi unga qarama-qarshi yo‘nalgan Na+oqimidan kuchlidir. Shu sababli tinch holatda membrananing tashqi yuzasi ichki yuzaga nisbatan musbat zaryadlangan.
Hujayra ta’sirlanganda membrananing Na+ionlarini o‘tkazishi keskin oshadi va K⁺ga nisbatan 20 baravar ortiq bo‘ladi. Shuning uchun Na+ning tashqaridan sitoplazmaga yo‘nalgan oqimi K⁺ning tashqariga yo‘nalgan oqimidan kuchayadi va membrana potensiali belgisi almashinadi. Hujayraning ichki qismi tashqi yuzaga nisbatan musbat zaryadli bo‘lib qoladi. Potensialning bu o‘zgarishi depolyarizatsiya fazasiga to‘g’ri keladi va juda qisqa vaqt davom etadi. Keyin esa membranada Na⁺ uchun o‘tkazuvchanlik yana pasayadi, K⁺ uchun esa oshadi. Buning oqibatida hujayra ichki qismi tashqiga nisbatan yana manfiy zaryadlanadi, ya’ni membrana repolyarizatsiyasi yuzaga keladi.
Xulosa qilib aytganda, harakat potentsiali qo‘zg’alish jarayonining negizini tashkil qiladi va unga quyidagi asosiy xususiyatlar xos:

1. 
   bo‘sag’a va bo‘sag’a usti ta’sirotlar oqibatida, kritik darajaga etgan depolyarizasiya asosida vujudga keladi,
   
2. 
   vujudga kelish aniq bo‘sag’asiga ega va “bor yoki yo‘q” qonunga bo‘y sunadi,
   
3. 
   vujudga kelgan joyidan qo‘zg’alish to‘lqini sifatida kuchsizlanmasdan va katta tezlik (140m\s gacha) bilan tarqaladi,
   
4. 
   summasiya qobiliyatiga ega emas.
   

Tabiiy sharoitlarda harakat potentsiali generatsiyasini mahalliy toklar deb ataluvchi tok keltirib chiqaradi. Mazkur tok hujayra membranasining qo‘zg’algan (depolyarizatsiyalangan) va tinch holatdagi qismlari o‘rtasida yuzaga keladi. Shuning uchun elektr toki adekvat ta’sirlovchi sifatida qo‘zg’alish jarayonini o‘rganish maqsadida o‘tkaziladigan tajribalarda keng foydalaniladi. Harakat potensialini keltirib chiqarishga etarli bo‘lgan minimal tok kuchiga bo‘sag’a kuchi deb aytiladi. Shunga mos holda ta’sirlovchining kichikroq va kattaroq kuchini bo‘sag’a osti  va bo‘sag’a usti kuchi deb belgilanadi. Tokning bo‘sag’a kuchi muayyan chegarada bu tok ta’siri davomiyligiga teskari nisbatda bo‘ladi. Abtsissa o‘qiga elektr tokining ta’sir etish vaqti (millisek), ordinata o‘qiga tok kuchi qo‘yilsa, kuch-vaqt egri chizig’ini olamiz. Bu egri chiziqni ko‘zdan kechirish shuni ko‘rsatadiki, bir qadar minimal kuch qancha uzoq ta’sir etmasin qo‘zg’alishga sabab bo‘lmaydi. Qo‘zg’alishni vujudga keltira oladigan minimal tok kuchini L. Lapik reobaza deb atagan. Harakat potensialini vujudga keltirish uchun bir reobazaga teng tok berilganda zarur bo‘ladigan minimal vaqt foydali vaqt deb belgilangan (ta’sir vaqtining bundan keyingi oshirilishining foydasi yo‘q). 
Foydali vaqtni aniqlash amalda qiyin, chunki reobaza miqdori doimo o‘zgarib turadi. Shu sababdan L. Lapik (1809) boshqa shartli miqdor-xronaksiyani taklif etdi. Xronaksiya ikki reobazaga teng elektr toki to‘qimaga ta’sir etib turganda uni qo‘zg’atish uchun zarur bo‘lgan minimal vaqtdir. Ma’lumki, qo‘zg’aluvchan to‘qimaga bo‘sag’a osti kuchiga ega bo‘lgan ta’sirot berilganda javob reaktsiyasi, ya’ni harakat potensiali paydo bo‘lmaydi. Ammo ta’sirot kuchi oshirilib, bo‘sag’a kuchining 50-75%ga etkazilganda membrana depolyarizatsiyasi oshib boradi. Depolyarizatsiya ta’sirot to‘xtatilgandan keyin ham oshib boradi va so‘ng sekin-asta so‘nadi. Mazkur depolyarizatsiya jarayoni lokal javob nomini olgan. Lokal javob ham membrananing Na+ uchun o‘tkazuvchanligi oshishi oqibatidir. Ta’sirlagich kuchining oshib borishi bilan lokal javob kuchayib boradi va membrana depolyarizatsiyasi kritik darajaga etgandan so‘ng harakat potensiyali vujudga keladi. Nerv va mushak tolalariga ta’sirot berib membrana potentsiali o‘zgarishlarini ezib olish shuni ko‘rsatdiki, depolyarizatsiya kritik darajasi ishlatilgan stimul xarakteri, elektrodlar orasidagi masofa v.b.ga bog’liq emas, u faqatgina membrana xossalariga bog’liqdir.
Lokal javob quyidagi asosiy xossalarga ega:
1) Bo‘sag’a osti kuchiga ega bo‘lgan ta’sirlanishdan kelib chiqadi;
2) Stimul kuchiga bog’liq, ya’ni kuch oshib borishi bilan lokal javob ham kuchayib boradi, demak “bor yoki yuq” qonuniga bo‘ysunmaydi;
3) Ta’sirlanish sohasida joylashgan va tarqalish qobiliyatiga ega emas, chunki uning so‘nish darajasi kuchli;
4) Birin ketin bir necha ta’sirot berilganda va ular orasidagi interval lokal javob davom etish vaqtidan kichik bo‘lganda, lokal javob summatsiyalanadi va membrana depolyarizatsiyasi oshib boradi.
Lokal javob rivojlangan vaqtda membrananing ion o‘tkazuvchanligi o‘zgaradi, Na+ning hujayra ichiga kirishi kuchayyadi va to‘qima qo‘zg’aluvchanligi oshib boradi. Lokal javob o‘z xossalari bo‘yicha mahalliy tarqalmaydigan qo‘zg’alish va postsinaptik membranada qo‘zg’aluvchi mediatrlar ta’siri ostida vujudga keladigan qo‘zg’atuvchi postsinaptik potentsiallar (QPSP)ga tenglashtiriladi.
Harakat potentsialining parametrlari muhim fiziologik ahamiyatga ega, chunki ular yordamida to‘qimalar funktsional holatini aniqlash mumkin. Yuqorida ko‘rib o‘tkanimizdek, lokal javob vaqtida qo‘zg’aluvchanlik oshadi va membrana potentsiali depolyarizatsiyaning kritik darajasiga yaqinlashadi. Qo‘zg’alish jarayonida - harakat potentsiali paydo bo‘lgan vaqtda ham qo‘zg’aluvchanlik o‘zgaradi va bu o‘zgarish fazali xarakterga ega. Harakat potentsialining cho‘qqisi (piki) vaqtida, ya’ni tez depolyarizatsiya fazasida membrana qo‘zg’aluvchanligini yuqotadi va hujayra hatto bo‘sag’a usti ta’sirotga ham javob qaytarmaydi. Bu to‘la qo‘zg’almaslik davri mutlaq refrakterlik fazasi nomini olgan. Repolyarizatsiya jarayonida K+ tsitoplazmadan chiqishi oqibatida membrana ichki yuzasiga manfiy zaryad yig’iladi va qo‘zg’aluvchanlik asta-sekin tiklanib boradi, bu vaqtda to‘qima kuchli(bo‘sag’a usti ) ta’sirotga javob qaytarishi mumkin. Mazkur davr nisbiy refrakterlik fazasi deyiladi.Qo‘zg’aluvchanlikning oshib borishi davom etib, manfiy iz potentsiali fazasida qo‘zg’aluvchanlik yuksalgan bo‘ladi-supernormal qo‘zg’aluvchanlik fazasi (ta’sirot eki qo‘zg’alish bo‘sag’asi pasayadi). Musbat iz potentsiali (giperpolyarizatsiya) fazasida qo‘zg’aluvchanlik yana pasayadi subnormal qo‘zg’aluvchanlik fazasi, bu vaqtda qo‘zg’alish bo‘sag’asi oshgan bo‘ladi.