1 O„zbekiston respublikasi oliy va o„rta maxsus ta‟lim vazirligi qarshi davlat universiteti

Kallus to„qimasining morfofiziologik harakteristikasi. 
O‗simlik hujay-
ralarining o‗stirishning normal va o‗simtali o‗stirish usullari mavjud. O‗simtali 
hujayralar kallus to‗qimasidan morfologik belgilariga ko‗ra kam farq qiladi. 
Fiziologik jihatdan esa o‗simtali hujayralarda gormonga bog‗liq holat yo‗qligi 
hisoblanadi. Ushbu xususiyatiga ko‗ra o‗simtali hujayralar ozuqa muhiti tarki-
bida gormonlar bo‗lmagan holatda ham o‗sib rivojlanaveradi. Bu hujayralar, 
shuningdek, organogenez jarayonida normal holatdagi ildiz, poya va barg hosil 
qilish xususiyatiga ega emas. Ba‘zida bu hujayralar teratomalar, ya‘ni nuqsonli, 
chala organga o‗xshash strukturalar hosil qiladi.
O‗stirilayotgan muhitda normal hujayralar ikkita tipda mavjud bo‗ladi, 
ya‘ni bular – suyuq ozuqa muhitidagi suspenziya holatidagi hujayralar hamda 
qattiq ozuqa muhitidagi kallus to‗qimasi tipidagi hujayralardan iborat. Yuza 
qavatda o‗stiriladigan ozuqa muhitlari tarkibini asosan agar tashkil qiladi, 
shuningdek uning tarkibiga jelatinasimon massa hosil qiluvchi polimerlar, po-
liuretan, filtr qog‗oz parchalarini qo‗shish mumkin. Bunda ozuqa muhitida filtr 
qog‗oz bo‗lakchalari bilan birgalikda paxta bo‗lakchalarini ham ishlatish 
mumkin.
Yuza qavatda o‗stirilgan kallus to‗qimasi anotomik jihatdan aniq struktu-
raga ega bo‗lmagan, yupqa qavatli parenxima hujayralaridan iborat amorf 
massa hosil qiladi. Bunda hosil bo‗lgan massa rangi oqish, sariq, ko‗kish yoki 

---

11 
qizg‗ish bo‗lishi mumkin. Kelib chiqishiga ko‗ra kallus to‗qimasi quyidagi 
tiplarga bo‗linadi:
- rangsiz, tarkibida suv miqdori kamaygan va alohida hujayralarga oson 
ajraluvchi tipi;
- meristema qismlari yaxshi ko‗rinuvchi, o‗rtacha zichlikka ega tipi;
- kambiy va tomir tizimlari sohalari reduksiyalangan, kuchli zichlashgan tipi.
Uzoq vaqt davomida o‗stirilayotgan muhitlarda auksin ta‘sirida kallus 
to‗qimasida pigmentatsiya susayishi natijasida rangsiz holatga o‗tadi. Kallus 
to‗qimasini o‗stirishda dastlab hujayralar o‗sib, rivojlanadi va bo‗linish davriga 
kiradi. So‗ngra esa differensialangan kallus to‗qimasi hujayralari degradatsi-
yasi boshlanadi. O‗stirish boshlangandan 28-30 kun o‗tgandan so‗ng muhitda 
hujayralarning qarish jarayoni boshlanadi, shu sababli yangi ozuqa muhitiga 
qayta ko‗chirib ekish amalga oshiriladi.
Tashkillanmagan holatda o‗suvchi kallus to‗qimasi tarkibiga: kichik, 
o‗rtacha va yirik o‗lchamli hujayralar bo‗ladi. Kichik o‗lchamli hujayralarni 
ozuqa muhiti tarkibida organogenez jarayonini induksiyalovchi moddalar 
mavjud bo‗lgan holatda ekilganda ular o‗sib rivojlana boshlaydi va meristema 
o‗choqlarini hosil qiladi. Meristema o‗choqlarida hujayralarning keyingi o‗si-
shi, bo‗linishi natijasida esa kurtaklar rivojlanadi, yoki o‗simtalar rivojlanishi, 
ya‘ni gemmogenez amalga oshadi, rizogenez yuzaga keladi. Meristema hujay-
ralarining dastlabki rivojlanish bosqichida kallus to‗qimasidan farqli ravishda 
hujayralarda RNK va oqsil miqdori ancha yuqori bo‗ladi. O‗rtacha o‗lcham-
dagi kallus to‗qimasi hujayralaridan somatik embrioidlar yuzaga kelishida 
hujayra qobig‗i yuzasi kamayadi, yirik vokuolalar yo‗qolishi kuzatiladi. Hujay-
ralar tarkibida yirik o‗lchamdagi yadro va yadrochani aniq ko‗rish mumkin. 
Bunda hujayralarning bo‗linishi mitoz usulida amalga oshib, bitta hujayradan 
bo‗linish natijasida ikkita proembriodion hujayra vujudga keladi. Hujayralar-
ning ushbu ko‗rinishdagi davomiy bo‗linishlari natijasida esa urug‗kurtak tarki-
bidagi murtak ko‗rinishiga o‗xshash bo‗lgan sharsimon murtak yuzaga keladi. 
Somatik embrion hujayralari o‗sib rivojlanishi natijasida bipolyar struktura 
asosida ildiz, poyaga ega butun bir o‗simlik rivojlanadi. 
Yuqori darajada morfogenetik xususiyatlarga ega kallus to‗qimasi yig‗il-
gan strukturaga ega bo‗lib, morfogenez amalga oshuvchi sohalarida yashil 
rangdagi xlorofill tutuvchi hujayralar to‗plamini o‗z ichiga oladi. Yakuniy ravi-
shda regenerant o‗simlik o‗simtalari yuzaga keladi. Shuningdek, muhitda shar-
simon tuzilishga ega bo‗lgan rangsiz kallus hujayralari to‗plami ham yuzaga 
keladi. Bu ko‗rinishdagi kallus to‗qimasi hujayralari organogenez jarayoniga 
ega emas, faqat ular ildiz hosil qiladi. Bunda ildiz hosil qilishi auksinlar 
ta‘sirida induksiyalanishi qayd etilgan. Bu tipdagi kallus to‗qimasi faqat rizo-

---

12 
gen xususiyatga ega bo‗lib, undan butun bir o‗simlik yuzaga kelmaydi. Morfo-
gen xususiyatga ega bo‗lmagan kallus to‗qimasi hujayralaridan suspenzion 
o‗stirish muhitida faqat ikkilamchi metabolitlar sintezida foydalanish mumkin.
Bo‗linish xususiyatiga ega bo‗lmagan hujayralarning maxsus usulda pro-
liferatsiyasi asosida ularning dedifferensiatsiyasi yotadi. Bunda intakt o‗simlik 
tarkibidagi hujayralar differensiatsiyasi bevosita uning tarkibidagi genlar dif-
ferensiatsiyasi bilan birgalikda kechadi. Hujayralarning bir-biridan farqlanuv-
chi funksional va strukturaviy belgilari bevosita genlarning turli xil tuzilish-
lariga bog‗liq. Yuqoridagi holatda odatda 5 % ga yaqin, uncha ko‗p bo‗lmagan 
genlar guruhi faol holatda bo‗ladi. Bu faol genlar tarkibiga hujayradagi meta-
bolizm jarayonini ta‘minlovchi, tashqi muhit o‗zgarishlariga javob reaksiyasi-
ni amalga oshishida masul bo‗lgan genlar guruhlari kiradi.
Hujayralar o‗rtasida fiziologik tuzilishiga ko‗ra farqlanishning yuzaga 
kelishi jarayoni –