1 O„zbekiston respublikasi oliy va o„rta maxsus ta‟lim vazirligi qarshi davlat universiteti

Gaploid hujayralarni o„stirish
.Seleksionerlar oldida katta qiziqish 
uyg‗otadigan yo‗nalishlardan biri – gaploid to‗plamga ega o‗simliklarni yarat-
ish hisoblanadi. Gaploidlar umumiy tarzda ikkita yo‗l bilan olinadi.
Birinchi usul an‘anaviy usul bo‗lib – alohida gibridlash jarayoni orqali 
amalga oshiriladi. Bunda in vitro urug‗lantirish, yetilmagan gibrid murtaklarni 
o‗stirish, changdon va mikrosporalarni o‗stirib gaploid olish, ajratilgan hujay-
ralarni, mikrosporalarni, makrosporalarni, changchi va chang donlarni kriosaq-
lash, alohidalangan zigotada gibridlarini biri xromosomalari to‗plamini kerak-
sizlarini tanlab yo‗q qilish orqali amalga oshiriladi. Bu yordamchi texnologiya 
bo‗lib, seleksiya uchun xizmat qiladi.
Ikkinchi usul in vitro sharoitida urug‗lanmagan va xromosoma to‗plami 
reduksiyalangan jinsiy hujayralarni o‗stirishga asoslanadi. Bunda erkak va 

---

24 
urg‗ochi gametalar shakllanishi buzilishi natijasida ular bepusht bo‗ladi 
Xromosomalarning in vitro sharoitida ikki hissa ko‗payishi o‗z- o‗zidan yuzaga 
kelishi yoki hujayraga kolxitsin moddasi bilan ishlov berish orqali vujudga 
keltirish mumkin. Hosil bo‗lgan digaploidlar o‗sish xususiyatiga ega va to‗liq 
hayotiy xususiyatni namoyon qiladi.
Gaploidlar va digaploidlar seleksiyada qo‗llanilganda o‗ziga xos quyidagi 
xususiyatlarga ega hisoblanadi:
- gaploid o‗simliklar bitta xromosoma to‗plamiga ega bo‗lib, gaploid 
o‗simlikda yuzaga keluvchi mutatsiyalar tezda seziladi. Chunki gaploid 
organizmlar genotipida retsessiv holatda bo‗ladigan mutatsiyalar dominant 
allel genlar ta‘sirida susaytirilmaydi;
- agar gaploid hujayralar kolxitsin moddasi yordamida poliploid holatiga 
o‗tkazilsa, gomozigota holidagi digaploidlar vujudga keladi. Gomozigota 
liniyalarni chatishtirish albatta yuqori mahsuldorlikka ega bo‗lgan avlodni 
vujudga keltiradi. Boshqa tomondan esa kartoshka o‗simligini urug‗idan 
ko‗paytirishda olinadigan avlodda turli tumanlilik kuzatiladi va bu muammo 
gaploid gomozigota liniyalarni yuzaga keltirish orqali hal qilinadi;
- gomozigota o‗simliklardan seleksionerlar, miqdoriy genetik tahlil, 
genlarning o‗rtasidagi aloqalar, genetik o‗zgaruvchanlikni o‗rganish, qo‗shi-
lish guruhlarini aniqlash, genlar sonini aniqlash, miqdoriy belgilar namoyon 
bo‗lishini belgilovchi poligenlarning joylashgan o‗rnini aniqlash va shu kabi 
maqsadlarda foydalanadilar.
- gaploid o‗simliklarda nobud bo‗lishga olib keluvchi yoki kuchsiz 
mutatsiyalar bo‗lmaydi.
Yuksak o‗simliklarning gaploidlarini (changchi hujayralarini) reduksion 
bo‗linishidan keyin gametofit rivojlanishining hohlagan bosqichidan eksplanta-
larni vujudga keltirish mumkin.
Gaploidlarni yuzaga keltirishning quyidagi usullari mavjud:
O‗stirilgan changchi va urug‗chilardan chaqirilgan androgenez asosida. 
Gibrid murtakda xromosomalarning keraksizini yo‗q qilish natijasida. Bu 
usul ko‗proq boshoqli o‗simliklar seleksiyasida keng qo‗llaniladi.
3. Urug‗lanmagan tuxum hujayraga begona changchi to‗plamidagi chang-
ni o‗stirib urug‗lantirgandan so‗ngra gaploid murtakni rivojlantirilishi yoki 
alohida ajratilgan urug‗kurtakni rivojlanishiga psevdogamiya yoki ginoge-
neziya deyiladi.
Hujayra injeneriyasida asosan birinchi usul keng qo‗llaniladi. Dastlabki 
gaploid o‗simlik 1964-yilda hind tadqiqotchillari S. Guxa va S. Maxeshvari 
tomonidan yaratilgan. Hozirgi kunga qadar ushbu usul yordamida 200 dan 
ortiq gaploid o‗simliklar, jumladan bug‗doy, arpa, suli, kartoshka kabi xo‗jalik 

---

25 
ahamiyatiga ko‗ra qimmatli hisoblangan o‗simlik navlari yaratilgan. Gaploid 
o‗simliklarni yaratishda foydalaniladigan changchilar rivojlanishning ma‘lum 
bir bosqichida bo‗lgan o‗simlik changdonlaridan toza (steril) holatda ajratib 
olinadi. Ular qattiq ozuqa muhitiga yoki yuza qismi suyuq fazadan iborat ozuqa 
muhitiga ekiladi. Ba‘zida esa gulqo‗rg‗on yoki gul shonalari hujayralari 
ekiladi.
Alohida ajratilgan changchi hujayralari asosida gaploid o‗simlikni yara-
tish ikki yo‗l bilan amalga oshiriladi. Buning birinchi yo‗li somatik murtakning 
bevosita regeneratsiyasi yoki kallusogenez yo‗li bilan yaratiladi. Birinchi 
usulda changdonlardan ajratib olingan changchi hujayralari proembrional 
strukturalarni hosil qiladi va ma‘lum bir sharoitda embrioidlar (embrioidlar – 
bu murtakka o‗xshash tuzilishga ega) rivojlanadi hamda shu asosda gaploid 
o‗simliklar yaratiladi. Ikkinchi usulda – changchi hujayralari o‗sib bo‗linadi va 
natijada kallus to‗qimasi vujudga keladi. Bu kallus to‗qimasining keyingi 
rivojlanish bosqichlari natijasida o‗simlik vujudga keladi. Bunda yaratilgan 
o‗simlik-di, poli, aneuploid holatlarda bo‗lishi mumkin. Bunda steril ya‘ni 
bepusht o‗simliklar ham vujudga keladi. Bu ko‗rinishdagi o‗simliklarga kolxit-
sin yordamida ishlov berilib, xromosomalar soni oshiriladi va (fertil) o‗suvchi 
gomozigotalar vujudga keltiriladi.
O‗stirilayotgan changchi changdon hujayralar izon somatik hujayra-
laridan iborat bo‗lib, suyuq ozuqa muhitida o‗stiriladi. Changchi hujayralari 
ba‘zi xususiyatlariga ko‗ra changdon somatik hujayralaridan quyidagilari bilan 
farqlanadi.
1. O‗z-o‗zidan ajralib chiqish usuli – bunda changdonlar alohida tarzda 
ishlov berilib suyuq muhitga joylashtiriladi. Muhit chayqatilganda esa chang 
hujayralari muhitning yuza qismiga ko‗tariladi.
2. Gomogenizatsiya va filtrlash. Changdonlar suyuq fazali muhitda 
o‗stiriladi, skalpel yordamida buziladi va diametri 50-100 mkm teshikli filtrlar-
dan o‗tkaziladi. Hosil bo‗lgan massa sentrifugadan o‗tkazilib, cho‗kma 
yuviladi.
3. Kesish – bunda changdon devori kesiladi. Bu usul murakkab va qiyin 
bo‗lib kam foydalaniladi.
Chang hujayralari embriogenezi chang hujayrasining yadrosi va gameto-
fitning funksional va strukturaviy determinatsiyasi natijasida vujudga keladi. 
Bunda vegetativ yoki generativ hujayralar qatnashadi. Agar har ikkala tipdagi 
hujayralar ishtirok etsa, u holda rivojlanish natijasida diploid embrioid hosil 
bo‗ladi. Gaploid o‗simliklar orasida albinoslar asosan boshoqli o‗simliklarda 
ko‗p uchraydi. Changchi hujayralarini o‗stirishda regenerant - albinos o‗sim-
liklarning hosil bo‗lishi changchi hujayralarining rivojlanish jarayonida yuzaga 

---

26 
keluvchi buzilishlar bilan izohlanadi. Bu isbotlanmagan bo‗lsada, albinoslar-
ning yuzaga kelishi mutatsiyalar natijasi deb ham tushuntiriladi. Alohida gib-
ridlashda (murtakning rivojlanishida) boshlang‗ich materialning biriga tegishli 
xromosomalar to‗plamining yo‗qolishi ham kuzatiladi. Bu hodisa arpa o‗sim-
ligi ustida o‗tkazilgan tajribalarda yaxshi o‗rganilgan. Diploid madaniy arpa 
navi Hordeum vulgare va ko‗p yillik, yovvoyi arpa turi H. bulbosum o‗rtasida 
o‗tkazilgan chatishtirishda urug‗lanishdan 5 kun o‗tgandan so‗ng, murtak va 
endospermning rivojlanish bosqichida yovvoyi arpaga tegishli xromosoma-
larning tushib qolishi kuzatiladi. Oradan 15 kun o‗tgach esa gibrid o‗simlik-
ning murtagi o‗sishdan to‗xtaydi. Lekin in vitro sharoitida bu ko‗rinishdagi 
murtakdan o‗simtani rivojlantirish mumkin. Bunda o‗simlikning murtagini 
vujudga kelishi va rivojlanishi yetarlicha miqdorda bo‗ladi. Shuningdek bunda 
albinos o‗simliklar hosil bo‗lmaydi. Bu usul yordamida arpaning Istok va 
Odessa-115 navlari 4 yillik tajribalar natijasida yaratilgan. Odatdagi seleksiya 
usullari bilan esa bu kabi ishni 10-12 yilda amalga oshirish mumkin. Kanadada 
bu usul bilan arpaning Mingo va Rodeo navlari yaratilgan.
Xromosomalar to‗plamlarining ayrimlarini yo‗qolishi bir qator boshqa 
turlar ustida o‗tkazilgan tajribalarda ham kuzatiladi.
Urg‗ochi gametofit asosida duragay o‗simliklar yaratishdagi urinishlar 
50-yillarda boshlangan. Keyingi vaqtda bu yo‗nalishdagi ishlar ancha rivoj-
langan. O‗simlikda (steril) pushtsiz holatdagi erkaklik asosidagi urug‗lanma-
gan urug‗kurtak gaploidlar hosil qilishda juda qo‗l keladi. Urg‗ochi gametofit 
asosida gaploid vujudga keltirishda hosil bo‗luvchi kallus to‗qimasining mor-
fogenez jarayoni sust borishi mumkin, yoki bunday kallus to‘qimasi asosida 
albinos o‘simliklari hosil bo‘ladi.Ba‘zi o‘simliklarda, masalan, arpa va sholida 
yashil o‗simlik ginogenez jarayoni androgenezga nisbatan ijobiy boradi.