Мушак тўқимасининг классификация: І. Морфофункционал.
ІІ. Гистогенетик.
І. Морфофункционал - унинг асосида қисқарув органеллаларнинг тузилиш принципи етади.
І.1. Кўндаланг- тарғил ( textus muscularis striatus)
І.1.а. Скелет
І.1.б. Юрак
І.2. Силлик (textus muscularis nostiatus)
ІІ. Гистогенетик еки келиб чиқиш манбаьига кўра. ІІ.1. Мезенхимадан
ІІ.2. Эпидермадан (тери эндодермаси ва хорда олди пластинкасидан)
II.3. Нейрал (нерв трубкасидан )
II.4.Целомик (миоэпикардиал пластинкадан )
II.5.Соматик ( миотом )
II.1-II.3. Силлик мушак тўқимаси
II.4-II.5. Кўндаланг-тарғил мушак тўқимаси
Гистогенетик классификацияга асос қилиб ўзак ҳужайра ва дифферон тушунчаси олинган.
Скелет кўндаланг-тарғил мушак тўқимаси Ривожланиши: Мезенхимада миобластлар иккита мустақил линия бўлиб ривожланади:
А)мушак найчалари – миосимластлар
Б)миосателитлар
Миобласталар ривожланиш давомида миосимпластларга уйғунлашиб мушак найчаларини хосил қилади.Уларда дастлаб ядро марказда жойлашади,
донадор эндоплазматик тўр яхши ривожланган бўлиб,миофибриллалар эса плазмолемма тагида периферия томонида бўлади. Кейинчалик ядро плазмолемма остига ўтади , миофибрилла эса ҳужайранинг катта қисмини эгаллайди . Донадор эндоплазматик тўр сезиларли даражада редукцияга учрайди.
Мушак ҳужайрасининг бу дефинитив тузилмаси миосимпласт деб аталади. Миосателлитлар миосимпластларнинг юзасида жойлашади .
Тузилиши : Скелет мушакларининг структур асосини мушак толалари 1)миосимпласт ва 2) миосателлитоцитлар ташкил килиб,улар битта умумий базал мембрана билан қопланган бўлади.
Миосимпластнинг плазмолеммаси ва юпка (20-40 нм) бириктирувчи тўқимали қобик (базал мембрана ) –сарколемма деб номланади .
Сарколемма остида бир неча ўн минглаб узунчок овал шаклидаги ядролар жойлашади. Уларнинг қутбларида умумий органеллалар – Гольжи комплекси , донадор эндоплазматик тўрнинг қисмлари жойлашади .
Миофибриллалар – цитоплазманинг қолган қисмида параллел холда жойлашиб уни тўлдириб туради .
Саркомер – миофибрилланинг структур бирлиги. Хар бир миофибрилла кетма-кет бир хил масофада келувчи оч ва тўк қисмларга эга булиб,хар бир миофибрилла силлиқ эндоплазматик тўрнинг анастомозланувчи чоклари ва митохондриялар билан ўралган .
Хар бир саркомер олдидагисидан Z –чизиқ ердамида ажралган булади. Z-чизиқ бу актин филаментларининг охирги учи билан боғланган фибрилляр оқсил молекуласи (асосан α актин )дан иборат тўр .
Актин филаменти Z- чизиқ билан актин молекуласи орқали(бир учи) ва миозин филаментининг молекуласи билан (иккинчи учи) боғланади,бу боғланишда небулин оқсили хам иштирок этади. Миофибрилланинг ўрта қисми яъни иккита Z-чизиқ ораси қорамтир бўлиб ( А-диск ) фақат миозин филаментидан ташкил топади . А –дискнинг ўртасида кўндаланг жойлашган М – чизиқ бўлиб миомезин молекуласидан ташкил топади. М-чизиққа миозин филаментининг охирги учлари бирикади. Актин ва миозин филаментининг нисбати 6:1 (гексоганал жойлашувда). Актин филаменти бир учи билан Z-чизиққа, миозин филаменти эса бир учи билан М-чизиққа бириккан булади.
Иккита филаментнинг колган икки учи бир бири билан бирикиб филаментлар орасидаги тиркишга киради,лекин миозин филаменти Z-чизикка, актин филаменти эса мушак толаси бушашган пайтда М-чизикка етиб бормайди.
Актин ва миозин филаментлари тропомиозин ва тропонин оқсили иштирокида ўзаро таьсирлашади.
Мушак толасининг плазмоллемаси оч (І) ва қорамтир (А)дисклар чегарасида найсимон(Т-найча) узун ботиқлик хосил қилади.Улар Ca+2нинг толага ва ундан орқага транспортида қатнашади. Мушак толасининг қисқариши тўгрисида сигнал келганда харакат потенциали плазмоллемага ўтади ва Т-найча мембранасига тарқалади. Бунинг натижасида Т-найчага Са+2 келиб тушади. Улар силлиқ эндоплазматик тўр мембранасидан чиқарилади. Са ионининг концентрациясини кўпайиши актин ва миозин филаментларининг ўзаро таъсирлашувчи майдонини активлайди. Натижада актин филаментлари миозинга чуқур кириб М-чизиққача боради . Аралаш икки Z-чизиқ ораси икки марта камаяди ва оч I-диск йуқолади . Харакат потенциали йуқолиши билан силлиқ эндоплазматик тўр ва Т найча орқали Са+2 цитоплазмадан чиқиб кетади . Актин филаменти миозин филаменти орасидаги тирқишдан сиргалиб ўтади . Яна кайтадан оч I ва қорамтир А дисклари кўрина бошлайди. Мушак ҳужайраси бўшашади .қисқариш ва бўшашишни таъминлайдиган метаболик жараенлар миоглабинда аккумулирланган кислородни ва АТФни АДФга ўтишида халос бўлган энергияни талаб қилади . Энергия гликогенни карбонат ангидрид ва сувга айланишидан хосил бўлади .
Миосателлитоцитлар. Скелет мушагининг физиологик ва репаратив регенерациясида қатнашади. Улар чузинчок овал шаклида булиб мушак ҳужайрасининг плазмолеммасига епишиб етади. Ядро хам худди шундай чузинчоқ овал кўринишида бўлиб йирик бўлади. Цитоплазма эса ядро атрофида ингичка қатлам бўлиб жойлашади. Органеллалар кам бўлади. Кейинги ривожланиш ва активланиш давомида ҳужайралар ядроси очлашади, цитоплазма катталашади, органелла сони кескин кўпайиб миофибриллалар пайдо булади. Миосателлитоцитларнинг ултраструктураси шаклланиши тор доирада миосимпластларнинг етилиши билан бирга кечади.
Физиологик ва репаратив регенерация Мушак ўсаетганда организимни ўсиши динамикасида митотик бўлинишда хосил бўлган ва дифференциаланаетган ҳужайралар миосимпластларнинг охирига тизилади . Мушак жарохатланганидан сўнг қандайдир масофада толанинг охирги қисми парчаланади ва макрофаглар томонидан сурилади. Ҳужайранинг тўлик тикланиши икки йул асосида амалга оширилади.
1. Қолган толаларнинг компенсатор гипертрофияси
2. Миосателлитоцитларнинг пролиферацияси ва дифференцировкасида уларнинг тизилиб янги тола хосил килиши.
