Веин А. М., Наменецкая Б. И. – Память человека

L
33
. M. Vein, B. I. Kamenetskaya

Hayvonlar kiruvchi ma'lumotlarni tahlil qilish va keyinchalik ovqatlanish odatlarini rivojlantirish bilan bog'liq bo'lgan eshitish va ko'rish zonalarining kortikal sohalarini ikki tomonlama olib tashlashdan o'tdi. Tajribalar kortikal zonalarning xotira izlarini faqat tegishli stimul uchun saqlash jarayonlaridagi rolini tasdiqladi. Bundan tashqari, oldingi korteks, aniqrog'i, frontal yoki prefrontal korteks, idrok etilgan oziq-ovqat ob'ektlarini xotirada saqlash uchun eng muhimi ekanligini ko'rsatdi. Ularni ikki tomonlama olib tashlash, taqdim etilgan stimulning tabiatidan qat'i nazar, majoziy xotiraning umumiy buzilishiga olib keladi. Taxmin qilish mumkinki, miyaning temporal loblari vizual, eshitish va vestibulyar idrok, shuningdek, hid va ta'm uchun umumiy assotsiativ zonadir. Temporal loblarning xotira funktsiyasi uchun ahamiyati Penfild tomonidan ishonchli tarzda ko'rsatilib, ularni elektr toki bilan bezovta qildi.

Bu dalillarning barchasi o'tmishdagi voqealarni qayd etish uchun maxsus neyron sxemalar mavjudligiga kuchli ishora qiladi.
Eksperimental ma'lumotlar, qo'shimcha ravishda, o'rganish jarayonlari miya sopi tuzilmalari tomonidan ham ta'minlanganligiga ishonish uchun ba'zi asoslar beradi. Buni Sperrining bo'lingan miyali maymunlar ustida o'tkazgan tajribalari dalolat beradi, ular bitta vizual stimul paydo bo'lganda, ikkita tutqichning qo'polroq qismini o'zlariga, ikkinchisi paydo bo'lganda esa silliqroq tutqichni tortib olishga majbur bo'lishdi. Maymunlarga tutqichni vizual ma'lumotni qabul qiluvchi miya yarim sharini boshqaradigan qo'l bilan emas, balki har qanday vizual ma'lumotdan ajratilgan boshqa, boshqariladigan yarim shar bilan tortib olishga o'rgatilgan. Yarim sharlar orasidagi to'g'ridan-to'g'ri aloqalarning to'liq uzilishiga qaramasdan, hayvonlar turli xil ogohlantirishlarni muvofiqlashtirishni talab qiladigan bu vazifani bajarishni o'rgandilar. Binobarin, turli yarim sharlar tomonidan bajariladigan taktil va vizual funktsiyalar ba'zi subkortikal mintaqalar tomonidan, ehtimol miya sopi darajasida muvofiqlashtirilgan. Muvofiqlashtiruvchi funktsiyani bajaradigan tuzilmalar o'rganishda ishtirok etadigan har bir aniq soha bilan yaqin aloqada bo'lishi kerakligi sababli, miya poyasining yuqori qismlarining retikulyar shakllanishining ushbu jarayonida etakchi roli haqida o'ylash mumkin.
Bundan tashqari, kamroq murakkab ko'nikmalarning izlari miya poyasida joylashganligini ko'rsatadigan dalillar mavjud, chunki miya yarim korteksini olib tashlangandan so'ng (dekortikatsiya) hayvonlar izlarni rivojlantirish va saqlash qobiliyatini saqlab qoladilar. Taniqli Lotin Amerikasi neyrofiziologi E.Peon, mushuk miya yarim korteksini olib tashlaganidan so'ng, ogohlantirish tovushidan keyin elektr toki urishidan qochish uchun panjasini ko'tarishni o'rganishi mumkinligini aniqladi.
Ko'rinishidan, xotiraning izlarni yozib olish qobiliyati umuman markaziy asab tizimining barcha neyronlariga xosdir. Buni amerikalik tadqiqotchi T.Chemberlenning hayvonlarning miyasi olib tashlanganidan keyin ("orqa miya" deb ataladigan) o'rgatish bo'yicha o'tkazgan mashhur tajribalari dalolat beradi. Tadqiqotchi serebellumning yarmini olib tashlash orqa oyoq-qo'llarining holatida aniq assimetriyaga olib kelishini ko'rsatdi. Ma'lum vaqt davomida (yarim soatdan bir soatgacha) shu tarzda yuzaga kelgan posture assimetriyasining mavjudligi, orqa miya miyadan ajratilgandan keyin uning doimiy saqlanishi bilan birga bo'lishi muhimdir. Bu shuni anglatadiki, orqa miya neyronlarida ba'zi funktsional siljishlar o'rnatiladi.
JI tomonidan amalga oshirildi . Operatsiya qilingan hayvonlarda orqa miya reflekslarining aniq assimetriyasini ham aniqlagan P. Latash va L. I. Tixomirova. Agar assimetriya, avvalgi tajribalarda bo'lgani kabi, ma'lum vaqt davomida (20-30 daqiqadan ko'proq) mavjud bo'lsa, u holda orqa miyaning ko'krak va lomber mintaqalar chegarasida keyingi kesilishi uning yo'qolishiga olib kelmadi. Agar transektsiya ilgari amalga oshirilgan bo'lsa, u javoblarning nosimmetrikligini yo'q qildi. Shu tarzda, orqa miya neyronlari ma'lum funktsional o'zgarishlarni tuzatishga qodir ekanligi va o'zgarishlarni uzoq vaqt davomida tuzatish uchun ma'lum vaqt oralig'i kerakligi yana bir bor ko'rsatildi.
Biz xotira izlari qayerda, qanday miya tuzilmalarida saqlanadi, degan savolga asosiy eksperimental faktlarni aytib o'tdik. Keyinchalik, uyali darajadagi xotira izi asosidagi doimiy o'zgarishlarning mumkin bo'lgan lokalizatsiyasi haqida savol tug'iladi.
Hozirgi vaqtda miya yarim korteksidagi neyronlarning xotira mexanizmlarining tengsizligi haqida fikrlar bildirilmoqda.





Neyronlarning strukturaviy xususiyatlarini o'rganishga asoslanib, S. A. Sarkisov bosh miya po'stlog'ining yulduzsimon hujayralarining tasvirning shakllanishi bilan bog'liq bo'lgan iz jarayonlarida alohida rol o'ynashi to'g'risida pozitsiyani ilgari surdi.
Garchi barcha tadqiqotchilar xotira izining shakllanishi neyronlar darajasidagi o'zgarishlar bilan bog'liq ekanligiga rozi bo'lishsa-da, neyronning qaysi strukturaviy shakllanishi ular bilan bevosita bog'liqligi hali ma'lum emas. Aksariyat olimlar xotiraning asosiy elementi butun neyron emas, balki uning boshqa neyronlar bilan aloqa qilish joylari va ularning jarayonlari - tanada va terida joylashgan sinapslar deb o'ylashadi.
dendritlar deb ataladigan har bir neyronning qisqa dallanma jarayonlari (6, 7-rasm).
Bu taxmin eng ehtimolli ko'rinadi, chunki har bir neyrondagi sinapslarning o'rtacha soni mingga yetishi mumkin. Shuning uchun har bir neyrondagi xotira elementlarining soni juda katta bo'lib, ular kerakli xotira hajmini ko'proq darajada ta'minlay oladi.
Sinapslarning xotira jarayonlarida asosiy rol o'ynashi haqidagi taxmin hayvonlar va odamlarning o'sishi davrida dendritlarning soni va joylashishidagi sezilarli o'zgarishlar bilan tasdiqlangan, ayniqsa hayotning birinchi yillarida, katta shaxsiy tajriba orttirilganda. Turli yoshdagi odamlarda neyronlar va ularning jarayonlarini taqqoslash shuni ko'rsatadiki, rivojlanishning dastlabki davrida dendritlar soni sezilarli darajada o'zgaradi. Neyron jismlarining nisbiy hajmi kamayadi, dendritlar hajmi esa ortadi; dendritlar yuzasi ortadi, neyronlar tanasining yuzasi esa chaqaloqlikdan deyarli doimiy bo'lib qoladi. Ushbu tadqiqotlar, shubhasiz, yillar davomida shoxlanishi sezilarli darajada oshib boruvchi dendritlar katta ahamiyatga ega ekanligini va, ehtimol, individual tajribaga ega bo'lish uchun asos bo'lishini ko'rsatadi.
Bularga yaqin maʼlumotlar nerv sistemasini hayvonot olami evolyutsiyasi jarayonida – filogenezda oʻrganishda olindi. Qiyosiy tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, evolyutsiya jarayonida neyronning tuzilishi va ulardagi kimyoviy jarayonlar juda kam o'zgaradi. Eng aniq rivojlanishni boshdan kechirayotgan asosiy xususiyat - neyronlar orasidagi bog'lanishlarning murakkabligi va ko'payishi, shuningdek ularning heterojenligi (heterojenlik) ortishi. Hozirgi vaqtda neyronlarning har qanday qismlari o'rtasidagi neyronlararo aloqalar va kontaktlarning ajoyib xilma-xilligi aniqlangan. Aftidan, dendritlardagi tikanlar alohida ahamiyatga ega. Bu shakllanishlar faqat miya evolyutsiyasining ma'lum darajasida paydo bo'ladigan eng ixtisoslashgan tuzilmalardir. Tikanlarning shakli ularning funktsional maqsadining kengayishi va murakkablashishi tufayli o'zgaradi. Muayyan sharoitlarda nerv markazlarida shoxlarning o'sishi neyronning uzun jarayoni - aksondan ham topiladi. O'sishni rag'batlantiruvchi omillardan biri bir yoki bir nechta funktsiyaning oshishi bo'lishi mumkin
boshqa nerv markazi. Ko'rinishidan, bu o'qitilgan neyronlarda oqsil va nuklein kislotalar, xususan, ribonuklein kislotasi - RNK sintezining kuchayganligini tushuntirishi mumkin. (Biz ushbu tadqiqotlar haqida batafsilroq xotiraning biokimyoviy nazariyalari bo'limida to'xtalamiz.) Agar o'sish periferik asabning tiklanish vaqtidan oshmaydigan tezlikda sodir bo'lsa ham, G. D. Smirnov ta'kidlaganidek, 10 daqiqada tolalar bilan uzunligi 30 mmk. Nerv markazlarini tashkil etish miqyosida bu qiymat muhim ahamiyatga ega.
Davom etayotgan o'zgarishlarning mohiyatini tushuntirishda uchta variant mumkin: yangi sinapslarning shakllanishi, ishlamaydigan sinapslarning kiritilishi va ularning funktsional xususiyatlarining o'zgarishi. Eng mashhur nazariyalar sinapslarning funktsional xususiyatlarining o'zgarishi bilan bog'liq. Yo'lni buzish nazariyasiga ko'ra, xotira sinaptik interneyronal kontaktlarning o'tkazuvchanligini oshirish bilan izohlanadi. Impulslarning sinapslar orqali o'tishi, impulslarning sinaptik yo'llar bo'ylab ilgari aylanganligi bilan osonlashadi. Bu sinaptik plitalarning jismoniy, ehtimol elektr xususiyatlarining o'zgarishiga olib keladi. Sinapslardagi o'zgarishlar va ularning faoliyati davomida gipertrofiyasi eksperimental tarzda isbotlangan. Taxmin qilish mumkinki, sinapslarning gipertrofiyasi ularning funktsional faolligining oshishi bilan birga keladi. Bunday “sinaptik yengillik” shartli reflekslar asosida ham yotadi. Ba'zi nerv yo'llari tug'ilishdan mavjud.
Miya nerv va glial hujayralardan iborat. So'nggi yillarda neyroglial hujayralarning miya funktsiyalarida va xususan, xotira jarayonlaridagi roliga tobora ko'proq e'tibor qaratilmoqda. Miyadagi bu hujayralar neyronlarga qaraganda 10 baravar ko'p. Ular miya hajmining katta qismini egallaydi va neyronlar bilan yaqin aloqada bo'lib, ular orasidagi bo'shliqlarni to'ldiradi. Ilgari ularga faqat "yordamchi" rol tayinlangan. Hozirgi vaqtda neyrogliyaning miya reaktsiyasida faol ishtirok etishini ko'rsatadigan ko'plab faktlar to'plangan. Amerikalik neyrofiziolog R. Galambosning fikriga ko'ra, glia "neyronlarga ularning harakatlarining tartibi va ketma-ketligini ko'rsatadi" va ularning qo'zg'aluvchanligiga ta'sir qilishi mumkin. Glia ko'payish qobiliyatini hisobga olgan holda va shunday qilib
oqsil sintezini oshirish, shuningdek, uzoqroq elektr siljishlari bilan javob berish, Galambos neyronlarga ma'lumotni saqlash funktsiyasini yuklaydi.
neyronlarning ma'lum qismlariga, xususan dendritlar sohasiga elektr tokini o'tkazish qobiliyatini o'zgartirish qobiliyatiga bog'liqligini ta'kidlaydilar . Ehtimol, bu xotira funktsiyasidir.
Mikroelektrod texnologiyasi yordamida, masalan, individual neyronlarni stimulyatsiya qilish paytida RNK sintezining oshishi birinchi navbatda glial hujayralarda sodir bo'lishini va yuborilgan impulslar soniga parallel ravishda borishini aniqlash mumkin edi. RNK sintezini inhibe qiluvchi moddalardan foydalanganda neyronga nisbatan glial sintez kamayadi. Ushbu ma'lumotlarga asoslanib, glial hujayralar o'rganish bilan bog'liq ta'sirlarga nisbatan sezgirroq degan xulosaga kelish mumkin. Hayvonlarni "boyitilgan", ya'ni ma'lumotlarga boy, atrof-muhit va deyarli hech qanday ma'lumotga ega bo'lmagan "tushgan" muhitda saqlash bo'yicha tajribalar birinchi guruh hayvonlarida kortikal moddaning massasining ko'payishini aniqladi, asosan. glia elementlari tufayli va ularning sezgirligi ortishi haqidagi fikrni tasdiqladi.
Bundan tashqari, eksperimental ravishda miya yarim korteksiga keladigan qo'zg'alish impulslari nafaqat neyronlar, balki neyroglial hujayralar faoliyatining o'zgarishiga olib kelishini ham ko'rsatish mumkin edi. Shunga o'xshash natijalar amerikalik tadqiqotchilar tomonidan biopotensiallarni hujayra ichidagi olib tashlash bo'yicha tajribalarda olingan.
Neyrogliyaning vazifasi markaziy asab tizimining tolalarida miyelin qoplamining shakllanishi bilan bog'liq bo'lib, ular qo'zg'alishni sinapslar orqali samarali o'tkazish uchun katta ahamiyatga ega. Filogenetik ma'lumotlar ham bunga ishora qiladi. Pastki umurtqali hayvonlarda, masalan, lampochkada neyrogliya kam tabaqalangan va nerv tolalarida miyelin qobig'i yo'q. Bu hayvonlarda shartli reflekslar rivojlana olmaydi, suyakli baliqlarda esa shartli reflekslar oson rivojlanadi. Lampochka va suyakli baliqlar o'rtasidagi yagona farq shundaki, nerv tolalarida differentsiatsiyalangan neyroglial hujayralar va miyelin qobig'ining yo'qligi. Shunday qilib, umurtqali hayvonlarning ko'tarilgan qatorida shartli reflekslarni shakllantirish qobiliyatining paydo bo'lishi neogliyaning differentsiatsiyasiga to'g'ri keladi.
Yetuk nerv sistemasida saqlanib qolgan neyroglial hujayralarning miyelin hosil qiluvchi faolligi nerv qoʻzgʻalish taʼsirida neyroglial hujayra zaryadining oʻzgarishi bilan qoʻzgʻatiladi. Buni hujayralarning atrof-muhitga kaliy ionlari qo'shilganda bir necha soniya ichida sodir bo'ladigan motor reaktsiyalari tasdiqlaydi. Bir lahzali vosita reaktsiyalari neyroglial hujayralarning chiqib ketishi va ularning yonida joylashgan nerv tolalari atrofida darhol buraladigan jarayonlarning o'sishi bilan birga keladi. Neyrogliya hujayralarining kiruvchi nerv impulslariga bir zumda reaktsiyasi neyrogliyaning xotira funktsiyasini amalga oshirishda ishtirok etishi haqidagi taxminni tasdiqlovchi muhim ob'ektiv faktdir. Neyroglial hujayralardagi zaryadning o'zgarishi, ehtimol, hayajonlangan nerv hujayralaridan chiqarilgan kaliy ionlari ta'sirida sodir bo'ladi. Bu jarayon asab qo'zg'alishning kimyoviy uzatgichlari - asab qo'zg'alishning uzatilishini amalga oshiradigan vositachilar ta'sirida ham sodir bo'ladi, deb hisoblash uchun asoslar mavjud. Ikkinchisi presinaptik tugunlar sohasidagi nerv hujayralari jarayonlari bilan ajralib chiqadi, sinaptik yoriqga kiradi va shu bilan nerv impulslarining o'tkazilishini ta'minlaydi.
Morfologik ma'lumotlarga ko'ra, miya yarim korteksidagi presinaptik tolalar asosan "yalang'och" bo'lib, uning atigi 1/8 qismi miyelin bilan qoplangan, bu esa bu sohada qo'zg'alishning tezroq o'tishi tufayli miyaning o'tishi uchun sharoit yaratadi. ko'proq elektr energiyasi. Natijada, ko'proq miqdorda neyrotransmitter chiqariladi va shuning uchun sinapsning yaxshi ishlashi ta'minlanadi. Yuqoridagi faktlarga asoslanib, Tbilisilik olim A. I. Roitbak gipotezani ilgari surdi, unga ko'ra miyelinsiz sinapslar ishlamaydi, faqat miyaning potentsial imkoniyatlarini aks ettiradi. Ularning shartli refleksni rivojlantirish va o'rganish jarayonida asabiy faoliyatga qo'shilishi neyrogliyaning faollashishi bilan bog'liq. Natijada, presinaptik tolalarning miyelinatsiyasi va bu jarayonda ishtirok etadigan sinapslarning yaxshi ishlashi sodir bo'ladi.
Ob'ektiv ma'lumotlar asosida paydo bo'lgan ushbu qiziqarli gipotezaga ko'ra, o'rganish tajribali tajribani mustahkamlashni ta'minlaydigan nerv tolalarini miyelinizatsiya jarayoniga qisqartiriladi. Biroq, bunday vakillik xotira muammosidagi mavjud qiyinchiliklarni biroz soddalashtiradi va asab tizimining g'ayrioddiy plastika bilan yarashishi qiyin.
Biz ma'lumotni ro'yxatga olish va saqlash jarayonlari, xotira izlarini makro va mikroskopik darajada lokalizatsiya qilish bo'yicha zamonaviy neyrofiziologik g'oyalarni ko'rib chiqdik va eng qiyin masala - ma'lumotni ko'paytirish mexanizmlari masalasiga yaqinlashdik.
Izni qidirishni tashkil etadigan va saqlangan ma'lumotlarni ajratib oladigan ko'payish mexanizmi hali etarlicha o'rganilmagan. Uzoq muddatli xotira izlarining haddan tashqari kuchliligi haqidagi yuqoridagi ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, xotira buzilishi ko'pincha ularni qayta tiklashning mumkin emasligi bilan bog'liq. Buni kundalik hayotda tez-tez kuzatiladigan ayrim hodisalarning vaqtinchalik unutilishi ham tasdiqlaydi. Ko'rinishidan, ko'payish jarayonining muvaffaqiyati ko'p jihatdan izlarni bosib chiqarishni normal tashkil etish bilan bog'liq. Uning buzilishi tufayli ba'zida izning "saqlash manzilini" topish va uni chiqarib olish mumkin emas.
Klinik kuzatishlar va eksperimental ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, ko'payish jarayonida miyaning chuqur limbik-retikulyar tuzilmalari, ya'ni xotira izlarini ro'yxatga olish bilan bevosita bog'liq bo'lgan bir xil miya tuzilmalari ishtirok etadi. Shunday qilib, hipokampus tuzilmalariga ikki tomonlama zarar etkazilgan bemorlarda, qisqa muddatli xotiraning buzilishidan tashqari, qoida tariqasida, o'tmishdagi voqealar uchun xotira yo'qoladi - retrograd amneziya, bu asosan reproduktiv jarayonlarning buzilishidir. . Bunday amneziya odatda qabul qilingan, uzoq vaqt davom etadigan va hatto takrorlanadigan hodisalarni qamrab oladi. Binobarin, bu holda, ehtimol, hodisalarning ko'payishining buzilishi haqida gapirish mumkin, chunki ularning hosil bo'lgan izlari miyada, ehtimol, butun hayot davomida saqlanadi. Belgilangan pozitsiyaning to'g'ridan-to'g'ri isboti - unutilgan voqealarni to'liq tiklash bilan retrograd amneziyaning qaytarilishi.
Klinik faktlarning tahlili ko'payish jarayonlarida hipokampus tuzilmalarining ma'lum rolini ko'rsatadi.
Amerikalik neyrofiziolog R.Bikford va uning hamkasblarining temporal lobda joylashgan miyaning chuqur qismlarini elektr stimulyatsiyasi bilan o'tkazgan tajribalari bemorlarda o'tmishdagi voqealar uchun shunga o'xshash xotira buzilishlarini aniqladi, ular ham qaytarilmas edi va shuning uchun ijro etish buzilishi bilan bog'liq edi. . Vaqtinchalik tuzilmalarni rag'batlantirish qanchalik uzoq bo'lsa, amneziya davri shunchalik uzoqroq bo'lishi aniqlandi. Shunday qilib, oqimning bir soniya ta'siri bir necha daqiqaga xotira yo'qolishiga olib keldi, 10 soniyalik stimulyatsiya esa bir necha hafta davomida xotirani buzdi. Ushbu ma'lumotlar miyaning vaqtinchalik tuzilmalarini o'chirish davomiyligi va buzilgan ko'payish davomiyligi o'rtasidagi to'g'ridan-to'g'ri bog'liqlikni ko'rsatdi. Ular ko'payish jarayonini tashkil etishda temporal loblarning chuqur tuzilmalarining o'rni to'g'risida klinik kuzatuvlarning ishonchli tasdig'i edi. Biroq, olingan ma'lumotlarning talqini sezilarli qiyinchiliklarni keltirib chiqaradi, chunki voqealarning takrorlanishi cheklangan vaqt davomida buziladi. Shu munosabat bilan ko'payishning ba'zi umumiy mexanizmlarining buzilishi haqida gapirish mumkin emas.
Ko'payish jarayoni bilan bog'liq masalalarni muhokama qilishda V.Penfildning yuqorida aytib o'tilgan tadqiqotlari alohida qiziqish uyg'otadi, u miyaning temporal loblari kortikal mintaqalarining elektr toki bilan rag'batlantirilganda, o'tmishning yorqin xotiralarini uyg'otdi. Penfildning tadqiqotlari ushbu hodisaning xotira izlarining faollashishi bilan bog'liqligini aniq ko'rsatdi va temporal korteksning kortikal mintaqalarining funktsional ahamiyatiga katta qiziqish uyg'otdi. Kuzatishning batafsil tahlili shuni ko'rsatdiki, o'tmishdagi xotiralar temporal loblardan birining pastki chetini faqat epileptik tutqanoq bilan og'rigan bemorlarda qo'zg'atilganda paydo bo'lgan. Peyfeldning tajribalari bu hodisaning faqat qo'zg'aluvchanlikning normal chegarasining pasayishi va xususan, xotira izlarini faollashtirish chegarasining pasayishi bilan yuzaga kelishi mumkinligi haqida gapirishga asos beradi. Penfildning ta'kidlashicha, vaqtinchalik epilepsiyada o'tmishdagi 42 yorqin xotiralar bir xil vaqtinchalik tuzilmalarning shikastlanishi natijasida kelib chiqqan tutilish paytida, ularning sun'iy stimulyatsiyasisiz paydo bo'lgan.
Shu tarzda uyg'otilgan xotiralar, qoida tariqasida, o'tmishdagi haqiqiy voqealarni takrorlaydi. Ammo odatda bu xotiralar bo'lib, bemor e'tiborini qaratmaydi: takrorlangan epizodlar ko'pincha muhim narsalarni o'z ichiga olmaydi. Uzoq vaqtdan keyin o'tmishning o'tmishdagi va esda qolmagan epizodlarini barcha ahamiyatsiz tafsilotlari bilan takrorlash qobiliyati, bizdan oldin o'tgan barcha voqealar miyada qayd etilgan va saqlanadi deb o'ylashimizga imkon beradi. Qanday bo'lmasin, biz o'zboshimchalik bilan eslay oladigan narsalardan ko'ra ko'proq saqlanadi.
Elektr stimulyatsiyasi natijasida yuzaga kelgan o'tmishdagi voqealarni ko'paytirish yorqinligi bilan tavsiflanadi; bu bilan ular oddiy xotira tasvirlaridan farq qiladi. Penfildning so'zlariga ko'ra, "bemorlar hech qachon paydo bo'lgan tajribalarni xotira sifatida qabul qilishmagan. To‘g‘rirog‘i, bu ular uchun yana eshitish yoki ko‘rish, ya’ni o‘tmishdagi lahzalarni qayta jonlantirish degani edi”. Shunga qaramay, bemor hozirgi bilan aloqani yo'qotmaydi. Shuni ta'kidlash kerakki, vaqtinchalik zonadan tashqari, boshqa kortikal zonalarning stimulyatsiyasi ham xuddi shunday ta'sirga olib kelmadi. Temporal lobning ba'zi kortikal bo'limlari korteksning yagona maydoni bo'lib, uning elektr stimulyatsiyasi xotira tasvirlarini uyg'otadi, uning ko'payish jarayonida maxsus funktsional maqsadi haqida o'ylash imkonini berdi. Ko'rinishidan, miyaning bu sohasi o'tmishdagi voqealar izlari va ehtimol xotira izlarini yozib olish uchun yagona kortikal yo'ldir. Biroq, olingan ma'lumotlar voqealarni qayd etish korteksning vaqtinchalik qismida aniq amalga oshirilishi kerak degan xulosaga olib kelmaydi, chunki bitta temporal lobni olib tashlash xotira buzilishiga olib kelmaydi.
Ko'payish jarayoni uchun asab tizimining funktsional holati muhimdir. Shu nuqtai nazardan, dissotsiatsiyalangan ta'lim deb ataladigan hodisa katta qiziqish uyg'otadi. Bu markaziy asab tizimining boshqa holatiga ega bo'lgan hayvonlarda mustaqil shartli reflekslar rivojlanishi mumkinligidadir. Qobiliyatni muvaffaqiyatli eslab qolish faqat ular rivojlangan miya holatida mumkin bo'ladi. Aytgancha, hayvonda turli xil shartli reflekslar takrorlanadigan dissotsiatsiyalangan holatlar paydo bo'ladi: shartli refleksning bir holatda namoyon bo'lishi uning boshqasida ko'payishiga ta'sir qilmaydi.
SSSR Fanlar akademiyasi Biofizika institutida A. N. Cherkashin va uning hamkorlari tomonidan o‘rganilgan bu hodisani quyidagi tajribada ko‘rsatish mumkin. Oddiy holatda bo'lgan kalamushlar labirintda o'ng kameraga va chapga - ba'zi kimyoviy moddalar kiritilgandan so'ng, masalan, miyaning funktsional holatini o'zgartiradigan xlorpromazinga o'rgatilgan. Kimyoviy modda hayvonni yangi funktsional holatga o'tkazdi va ilgari ishlab chiqilgan ko'nikmalarni yo'q qildi.
Ajratilgan ta'lim nuqtai nazaridan, markaziy asab tizimiga gormonal omillarning ta'siri tufayli kuchli hissiy qo'zg'alish holatida yaxshi o'rganilgan faktlarning ko'payishining buzilishini tushunish mumkin, bu esa asab tizimining funktsional holatini o'zgartiradi. miya. Ajratilgan ta'lim haqiqati turli xil farmakologik moddalar ta'sirida, hatto ularning ta'siri tugaganidan keyin ham ishlab chiqilgan shartli reflekslarning saqlanishi haqidagi ko'plab ma'lumotlarga ziddir.
mexanizmlarini , shuningdek, ularga turli kimyoviy moddalarning ta'sirini tahlil qilish uchun yaxshi model bo'lgan ushbu qiziqarli hodisani yanada chuqurroq o'rganish kerak .
Hushyorlik darajasi, shubhasiz, xotiraning alohida bosqichlariga, shu jumladan ko'payish jarayoniga ta'sir qiladi. Ma'lumki, idrok etish uchun ma'lum bir minimal uyg'onish darajasi kerak: uyqu paytida va ongsiz holatda idrok etish mumkin emas. Allaqachon qabul qilingan ma'lumotlarni qayta ishlashning normal jarayoni uyqu va uyg'onish holatiga bog'liq emas. Aksincha, ko'payish uchun maqbul sharoitlar uyg'onishning past darajasida yoki uning yo'qligida kuzatiladi: uyquda, gipnozda, barbiturik behushlik paytida.
Xotiraga, xususan, ko'payish jarayoniga ta'sir qiluvchi muhim omil, yuqorida aytib o'tilganidek, hissiy sohaning holati. Amaliyot shuni ko'rsatadiki, o'rganish va yodlash jarayonlarida hissiyotlarning shubhasiz roli.
Ma'lumki, hayot davomida olingan barcha ma'lumotlarni o'zlashtirib bo'lmaydi va xotiradan qaytarib bo'lmaydi va biz faqat ma'lum bir ahamiyatga ega bo'lgan narsalar bilan ishlaymiz. Axborotni ahamiyati bo'yicha bunday saralash va tanlash hissiyotlar apparatini kiritish orqali ta'minlanadi. Klinik tadqiqotlar odatda mavjud bo'lgan xotira va hissiyotlar o'rtasidagi yaqin funktsional bog'liqlikni tasdiqlaydi va birlamchi emotsional buzilishlar asosida yuzaga keladigan xotira buzilishining yorqin misollarini beradi.
Shuni ta'kidlash kerakki, hissiy sohaning holati ko'payish jarayoni uchun ham muhimdir. Ma'lumki, aniq hissiy stress ko'payishning buzilishiga olib kelishi mumkin, masalan, imtihon paytida unutish yoki olingan bilimlarni mas'uliyat bilan bajarish, ular odam xotirjam holatga kelganda darhol eslab qoladi. Shu bilan birga, hayajon hal qiluvchi daqiqada unutilgandek tuyulgan faktlarni eslashga imkon beradigan holatlar ma'lum.
Ushbu ma'lumotlar, shubhasiz, ko'payish jarayonining normal amalga oshirilishi bir qator tuzilmalar va funktsional tizimlarning, jumladan, uyg'onish, diqqat, hissiyotlar va miyaning funktsional holatiga ta'sir qiluvchi mexanizmlarning ishtirokini talab qiladi. Bularning barchasi ko'payish jarayonlari va umuman sanab o'tilgan miya tizimlari ishtirok etadigan xotira funktsiyasining o'ta murakkabligini ko'rsatadi. Ikkinchisi ushbu murakkab funktsiyani tashkil qilishda to'qilgan va uni amalga oshirishga yordam beradi.
Xotiraning fiziologik nazariyalarini muhokama qilishda, shubhasiz, akademik M.N.Livanov va uning hamkasblarining neyrofiziologiyaning miya funktsiyalarini tashkil etish haqidagi zamonaviy g'oyalarini aks ettirgan tadqiqotlari qiziqish uyg'otadi.
M. N. Livanov ushbu muammoni ko'p yillik o'rganish asosida, o'quv jarayonida miya yarim korteksida qo'zg'alishning o'tkazilishini ta'minlaydigan sharoitlarning o'zgarishiga asoslangan yangi neyron javob tizimlari paydo bo'ladi, degan xulosaga keladi. Bunday sharoitlarga korteksning turli qismlaridagi jarayonlarning sinxronligi, bioelektrik potentsiallarning tebranishlarining ma'lum chastotasi va ularning fazalardagi mos kelishini aniqlash mumkin edi. Boshqacha qilib aytganda, agar korteksning bir sohasida qo'zg'aluvchanlik kuchaygan bo'lsa, unda qo'zg'alishni o'tkazish uchun uni unga mos keladigan boshqa sohada ham oshirish kerak. Ko'rinib turibdiki, bu shartlar shartli signal ta'sirida bir zumda paydo bo'ladi va ayni paytda bir zumda parchalanadi, korteks esa barcha faoliyat shakllari uchun erkin bo'lib qoladi. Binobarin, o'rganishni qo'zg'almas refleks yoylarining paydo bo'lishi bilan bog'lashning hojati yo'q. M. N. Livanovning tadqiqotlari natijalari shuni aytishga asos beradiki, xotira jarayonlari, xususan, xotiraning oddiy shaklini ifodalovchi shartli refleks funktsional tizim darajasida shakllanadi va axborotni kodlash va saqlash, aftidan, sinaptik apparatlar darajasi. Yuqoridagi mulohazalar esda saqlash va o'rganish jarayonida funksional tizimning rolini ta'kidlaydi va uni faqat individual neyronlardagi o'zgarishlarga, hatto asab tizimini tashkil etishning past shakllarida ham kamaytirishga imkon bermaydi.