|
5.2. Биомембраналарнинг тузилишига оид ҳозирги замон тасаввурлари
Биологик мембраналарнинг тузилиши, унда биомолекулаларнинг жойлашиши кўп йиллар давомида ўрганилиб, уларнинг ультраструктураси ҳақида бир қатор илмий қарашлар вужудга келган. Мембрана табиатига кўра жуда мурраккаб тизим бўлиб, унинг хусусиятларини белгилаш мақсадида турли хил моделлар таклиф қилинган. Бу моделларда мембрананинг асосий таркибий қисми фосфолипид ва оқсил моддалардан иборатлиги, оқсил молекулаларининг гидрофоб қисми липидлар томонга, гидрофил қисми сув томонга тортилиб туриши инобатга олинади. Шунингдек, мембрана фосфолипидлари мембранада бир хил тарқалмаган бўлиб, холин гуруҳига эга бўлганлари мембрана ташқарисида, аминогруппага эга бўлганлари мембрана ичкарисида жойлашган.
Биомембранада жойлашган оқсил молекулаларининг тахминан 40% α - спирал шаклида бўлади. Биомембраналарнинг тузилиши ва фаолият механизмларини тушунтиришда 1925 йилда Гертер ва Грендел, 1935 йилда Ф.Даниэлли ва Г.Давсон томонидан дастлабки фикрлар билдирилди. Ушбу гипотезага кўра биологик мембраналар икки қават липид молекулалари қавати ва уни икки томонидан ўраб турувчи оқсил молекулалари глобулалар йиғиндисидан ташкил топганлиги таъкидланади (расм. 5.2.1.).
Расм.5.2.1. Биомембрана структура тузилишига оид Ф.Даниэлли ва Г.Давсон томонидан яратилган модел.
Ф.Даниэлли томонидан илгари сурилган илмий фаразларда мембрана структурасида икки қаватли фосфолипид молекулалари радиал ҳолатда жойлашган. Бунда фосфолипид молекуласининг қутбли атом гуруҳлари мембрана сув фазаси томонга ва қутбсиз атом гуруҳлари эса ўзаро тақалиб туради деб кўрсатилган. Липид молекулалари қўшқаватининг икки томонида жойлашган оқсил молекулалари глобула кўринишида бўлиб, уларнинг қутбли атом гуруҳлари мембрана сув фазаси томонга ва қутбсиз атом гуруҳлари липид молекулалари фазасига қараб жойлашган ҳолатда бўлади деб кўрсатилади.
1964 йилда яратилган Ж.Робертсоннинг биомембраналар структурасига оид моделида мембрана уч қаватли эканлиги, яъни иккита липид молекулалари қўшқаватини ички томондан оқсил молекулалари ва ташқи томондан гликопротеид молекулалари ўраб туриши қайд этилади ва бу тузилиш универсал, яъни барча биомембраналар бир хил тузилишга эга эканлиги кўрсатиб берилади. Шунингдек Ж.Робертсоннинг мембрана моделида мембрана ташқи томонида жойлашган оқсил молекулаларининг фибрилляр шаклда эканлиги таъкидланади.
1966 йилда Ж.Ленард ва С.Сингер томонидан биомембраналарнинг тузилишини тушунтиришда мембрананинг суюқ-мозаика модели яратилди. Унга кўра мембрана суюқ фазадан ташкил топган липид молекулалари ва унда ботиб турувчи ёки сузиб юрувчи оқсил молекулаларидан иборатлиги таъкидланади.
Г.Николсон томонидан биомембраналарнинг суюқ-мозаика моделига тўғрисидаги фикрлар ривожлантирилиб, унга биноан фосфолипид молекулалари мембранада икки қатлам ҳосил қилиб жойлашган ва улар доимо ҳар хил ҳаракатда бўлади (Расм 5.2.2). Баъзан липид молекулалари бир қатламдан иккинчиси флип-флоп ёки арғимчоқ сакраш орқали ўтиши кузатилади. Иккита қатламдаги липид молекулалари таркиб жиҳатидан ўзаро фарқланади, яъни фосфолипидлар икки қатламда ассиметрик жойлашган.
1970 йилда яратилган Г. Вандерский ва Д.Грен томонидан яратилган биомембраналарнинг оқсил-кристалл тузилиш модели эса мембранада оқсил структураларининг мембрана фаолиятига боғлиқ ҳолатдаги конформациялари ўзгаришларини тўлароқ тушунтириб беришга ҳаракат қилади.
Биомембраналарнинг тузилишига оид ҳозирги замон гипотезаларининг асосини 1966 йилда Ж.Ленард ва С.Сингер томонидан биомембраналарнинг тузилишини тушунтиришда яратилган суюқ-мозаика модели қисман ташкил қилади. Шу билан бирга замонавий биофизика фанида биомембраналарнинг структура тузилишида оқсил молекулаларининг жойлашиш конформациялари тўлиқ тушунтириб берилади. Биомембранада жойлашган оқсил молекулаларининг ион каналлари ҳосил қилиш механизмлари, рецептор оқсил молекулалари, липид молекулаларининг турлари ва вазифаси каби мураккаб ҳолатлар илмий жиҳатдан тўлиқ асослаб берилган.
Ҳужайра мембранасининг қалинлиги Ж.Робертсон томонидан тахминан 75 Ао эканлиги қайд этилган ва кўпгина тажрибалар асосида бу кўрсаткичнинг ўртача қиймати 100 Ао деб баҳоланган. Ҳужайра мембранасининг кимёвий таркиби ва таркибий қисмларининг ўзаро жойлашиш конформациялари мембрана фаолияти хусусиятларига мос келади. Электрон микроскопда кузатилганда ҳужайра мембранаси иккита, қалинлик ўлчами ўртача 20 Ао га тенг бўлган қаватлар ва уларнинг ўртасида қалинлик ўлчами ўртача 35 Ао га тенг бўлган қаватдан ташкил топганлигини кўриш мумкин.
Ҳужайра мембранасининг эластиклик, қисқарувчанлик, механик хоссалари унда жойлашган оқсил молекулаларининг ҳолати билан тушунтирилади.
Расм 5.2.2. Биомембраналарнинг схематик тузилиши.
Do'stlaringiz bilan baham: |
