Умуртқалилар зоологияси фанининг предмети, ўрганаѐтган объекти ва вазифалари

Мавзу: Амфибияларнинг экологияси ва келиб чиқиши 
1.Амфибияларнинг яшаш шароитлари ва экологик гуруҳлари 
2. Суткалик ва йиллик циклилиги, озиқланиши, кўпайиши. 
3. Амфибияларнинг келиб чиқиши ва эволюцияси 
Таянч иборалар: яшаш шароитлари, экологик гуруҳлари, ер тагида 
яшовчилар, ер устида яшовчилар, сувда ва дарахтда яшовчилар, насл учун 
қайғуриши, циклилиги аҳамияти, ихтиостегидлар, стегоцефаллар, 
апсидеспондиппарлар. 
Яшаш шароити ва тарқалиши. Амфибиялар совуқ қонли (пойкилотерм) 
ҳайвонлар гуруҳига киради. Буларнинг ҳаѐти ташқи муҳит температурасига 
ва намлигига боғлиқ. Амфибияларнинг ялонғоч териси ҳамма вақт нам 
бўлади, чунки кислород сув пардаси орқалигина диффузия этаолади. 
Терининг устидаги нам доим буғга айланиб туради. Атрофдаги муҳитда 
намлик қанча кам бўлса, тери устидаги нам шунча кўп буғланади. Теридаги 
намнинг буғланиши, гавда температурасининг пасайишига сабаб бўлади. Шу 
сабабли ҳаво қанча қуруқ бўлса, гавда температураси шунча паст тушади. 
Амфибияларнинг намлик билан температурага кўп жиҳатдан боғлиқ 
бўлганлиги учун улар саҳроларда ва қутб томонларда деярли учрамайди. 
Бошқача айтганда тропиклардан шимолга ва жанубга ҳамда тоғга қараб 
борганда амфибияларнинг турларининг сони камайиб боради. Масалан, қутб 
доирасида фақат ўт бақаси, ўткир тумшуқли бақа ва сибир тўрт бармоқли 
тритони тарқалган. Ёки Кавказда амфибияларнинг 12 тури учраса, майдони 
Кавказдан 6 баровар кўп келадиган Ўрта осиѐда ҳаммаси бўлиб, 2 та тур: кўл 
бақаси билан кўк қурбақа учрайди. 
Иссиқлик амфибиялар ҳаѐтининг асосий омили ҳисобланади. Температура 
+7+8 0 С бўлганда кўп турлари карахт бўлиб қолади, -20 С да эса нобуд 
бўлади. Сувнинг ҳарорати паст бўлса, тухуми ва личинкаси ривожланмайди. 
Амфибиялар шўр сувда ва жуда шўр тупроқда яшай олмайди. 
Аниқланишича, 1-1.5 % дан кўп концентрланган шўр сувларда яшай 

---

олмайди. Шунинг учун ҳам амфибияларнинг 65 % дан кўпроғи чучук сув 
қирғоқларида яшайди. 
Цикллилиги. Буларда сутка ва фасл цикллиги бор. Тинчлик ва фаоллик 
даврлари тўғри тартиб билан алмашиниб туради. Амфибияларга йил ѐки 
сутканинг фақат бир қисмидагина яшаш учун қулай намлик билан 
температура шароитлари бўладиган ерларда ҳаѐт кечиришга имкон беради. 
Сутка цикллиги сувда ва қуруқликда яшайдиган турларида ҳар хил бўлади. 
Қурбақалар, бўз бақалар ва тритонлар каби қуруқликда яшайдиган турлар 
кечаси фаол ҳаѐт кечиради. Жерлянкалар, яшил бақалар ѐзда сутка давомида 
фаол ҳаѐт кечиради. 
Йиллик цикллиги ҳар хил температура ва намлик шароитларида турлича 
бўлади, ҳамда ҳаѐт шароитининг йил мавсумини кескин ўзгаришига боғлиқ. 
Температураси ва намлиги доимо бир хил бўладиган тропик ўрмонларда 
тўғри ўтадиган фасл цикллилиги бўлмайди. Тропик саҳро ва саванналарда 
температура доимо юқори бўлиб, ѐғингарчилик билан қурғоқчилик даврлари 
тез-тез алмашиниб турганлигидан, йиллик цикллилик яққол кўринади. 
Қурғоқчилик даврида амфибияларнинг қуруқликда яшайдиганлари уйқуга 
кетади. Буни ѐзги уйқуга кетиш дейилади. 
Субтропик ўрмонлардан бошлаб температура мавсумга қараб анча ўзгариб 
турадиган қутблар томонига борган сари энди намлик эмас, балки 
температура фасл цикллилига таъсир кўрсатадиган асосий омил бўлиб 
қолади: бу ўринда қишки уйқуга кетилади. 
Бизни шароитимизда ўртача суткалик температура 8-12 0 С га пасайса ва 
кечаси +3+5 0 С бўлса амфибиялар қишлаш жойларига қараб кўчабошлайди, 
октябр ойларидан бошлаб ўзларини қишлаш жойларига бориш учун 
қилинган миграцияда баъзи турлар бир неча километрга бориши мумкин. 
Яшил бақалар сувда (дарѐ, ариқ, кўл) гала бўлиб чуқур, музламайдиган 
жойларда (тош остида, сув ўтлари орасида ѐки лойга кўмилиб) қишлайди. 
Қурбақалар, жерлянкалар, тритонлар, саламандралар чуқурликларда 
(қуруқликда), кемирувчиларнинг уяси, илдиз чириндиларида, тош ва тўнка 
остида қишлайди. Қишда амфибияларнинг моддалар алмашинуви жуда 
сусаяди, сув ажралиш камаяди ва ҳокоза. 
Қурғоқчилик ва қаттиқ қишлар амфибияларнинг сонини кескин камайишига 
олиб келади. 
Овқатланиши. Амфибиялар деярли бир хилдаги овқатларни истеъмол 
қилади. Уларнинг ҳаммаси, вояга етган даврида ҳар хил умуртқасиз 
ҳайвонлар – ҳашоратлар, чувалчанглар, қисқичбақалар, моллюскалар билан 
овқатланадилар. Биздаги амфибиялар ичида энг каттаси бўлмиш кўл бақаси 
ѐш бақаларни ейди ва уларни қириб юборади. Яшил бақалар баъзан қуш 
жўжаларига, майда кемирувчиларга ва балиқларга ҳужум қилади. Гигант 
саламандра балиқлар ва уларнинг икралари билан озиқланади. Оѐқсизлар ер 
чувалчанглари ва чумолиларнинг тухумларини ейди. 
Кўпчилик думсиз амфибияларнинг итбалиғи ўсимликлар билан овқатланади. 
Думлилар ва оѐқсизларнинг личинкалари ҳайвон организмлари билан 
овқатланади. 

---

Амфибияларнинг ҳаѐти температура ва намликка боғлиқ бўлганлигидан 
уларнинг овқатланишида ихтисослашиш учун ҳеч имкон бермаган. 
Температура билан намлик даражаси ўзгармай турадиган тропиклардагина 
ихтисослашган турлари учрайди. Бу ерда кўп турлар нуқул чумоли ва 
термитлар билан овқатланади. 
Урчиши. Амфибиялар ривожланиш вақтида кўпинча яшаш жойларини 
алмаштирадилар, чунки уларнинг кўпи балиқлар сингари, тухум ташлаш ва 
тухумни ташқарида уруғлантириш йўли билан сувда урчиш усулини сақлаб 
қолган. Буларнинг эркаги ва урғочиси орасидаги фарқлар унчалик 
билинмайди. Думсизларнинг кўпчилигида эркаклари урғочисига нисбатан 
кичик. Тароқли тритонларнинг эркаклари баҳор пайтида орқа томонда ва 
думларида тери бўртмалари кучли ривожланиб, бунда қон томирларининг 
зич тўри пайдо бўлади (76-расм). Думсизларнинг эркакларининг олдинги оѐқ 
панжаларини ички бармоғида қадоқлар урчиш даврида анча ривожланади, у 
урғочисини ушлаш ва унга ѐпишишга имкон беради. 
Амфибияларнинг кўпайишини умумий хусусияти бўлиб, кўпайиш даврида 
тухум қўйиш, тухумни ривожланиши ва итбалиғини яшаш жойи сув 
муҳитига боғлиқ бўлишидир. Шубҳасизки бу ҳол амфибияларнинг балиқлар 
каби бирламчи хусусияти бўлган. Кейинчалик уларда сувдан ташқарида 
кўпайишга имкон берувчи мосламалар пайдо бўлабошлади. Лекин бу 
имкониятлар айрим турларига хос бўлиб, иккиламчи характерга эгадир. 
Ҳозирги замонда яшаѐтган амфибияларнинг ҳаѐт кечириши ва урчиши 
турлича бўлади. 
Думли ва оѐқсиз амфибияларда насл учун қайғуриш тараққиѐтнинг анча 
юқори босқичида туради. Бу амфибияларнинг кўпайишидаги прогрессив 
хусусиятлар думсизлар гуруҳи билан рақобат қилишга имкон беради.
Масалан, тритонларнинг эркаклари бевосита урғочисини уруғлантирмасдан, 
«сперматофор» деб аталадиган сперматозоидли пакетларни сувга ташлайди, 
бу пакетларни урғочиси клоакаси билан тутиб олади. Одатдаги тритонда насл 
учун қайғуриш бирмунча мураккаброқ ўтади, унинг урғочиси кўпинча ҳар 
қайси тухумини сув ўсимлиги баргига ўраб қўяди, натижада тухум беркинган 
барг орасида қолади, эркаклари тухумни қўриқлаб юради. Оѐқсизларнинг 
эркаклари қуруқликка қўйилган тухумни гавдаси билан ўраб олади. 
Зиготанинг ривожланиши тўғрисида думсизлар мисолида юқорида 
гапирилди. 
Неотения. Думли амфибияларнинг бир қанча турларида метаморфоз 
жараѐни, яшаш шароитининг хусусиятлари муносабати билан бир мунча 
вақтгача тўхтаб қолиши, ѐки бутунлай бўлмаслиги ҳам мумкин. Бу ҳодисага 
неотания деб аталади. Неотания айниқса личинкаси аксолотл деб аталадиган 
америка амбистомида жуда яхши намоѐн бўлади. 
Барча далилларга кўра, думли амфибиялар – метаморфозланиш лаѐқатини 
йўқотган неотеник личинкалардан бошқа нарса эмас. Масалан, Техас ғорида 
яшовчи кўр тритон ѐки ўпкасиз тритон, протей, амфиума ва бошқа кўпгина 
турлар аллақандай бир саламандранинг личинкасидир. 
Сувда ва қуруқликда яшовчиларнинг иқтисодий аҳамияти 

---

Сувда ва қуруқликда яшовчиларнинг ҳаммаси маълум даражада аҳамиятга 
эга. Аввало улар жуда кўп зарарли умуртқасиз ҳайвонларни, чунончи, 
моллюскалар, ҳашаротлар ва уларни личинкаларини қиради ва далаларга, 
ўрмону боғларга катта фойда келтиради. Ерда яшовчи турларининг овқати 
сувда яшовчиларига нисбатан анча хилма-хилдир. Ўт бақаси ўртача бир 
суткада 6 та зарарли умуртқасизларни ейди. Агар 1 га майдонда 100 та бақа 
яшаса, ѐз фаслида 100 минг зараркунандани йўқ қилади. Амфибия кўпинча 
ѐқимсиз ҳид ва таъмли умуртқасизларга қоронғида ва кечаси ҳужум қилади 
ва қиради. Шу сабабли буларнинг фаолияти қушларнинг фойдали 
фаолиятини тўлдиради. Шу билан бирга айтиш мумкинки амфибияларнинг 
аҳамияти унчалик катта эмас, чунки буларнинг сони жуда кам ва айрим 
ландшафтларда фақат кўпайиш даврида ошиши мумкин. Буларнинг 
икралари, итбалиғи сувда яшаганлиги сабабли кўпгина овланадиган 
балиқлар, ўрдаклар, қўтонлар ва бошқа қушлар учун озуқа ҳисобланади. 
Амфибиялар кўпгина мўйна берувчи ҳайвонларнинг ѐзги овқат рационини 
асосий қисмини ташкил қилади. 
Амфибияларнинг баъзи турлари (саламандралар, бақалар) кўпгина 
мамлакатларда (Франция, Жанубий-Шарқий Осиѐ, Америка ва бошқа) овқат 
сифатида ишлатилади. АҚШ да махсус фермалар бор. Бу фермаларда буқа-
бақа боқилади ва бу бақанинг кейинги оѐғи овқатга ишлатилади, қолган 
қисмлари қайта ишланиб молларга озуқа сифатида берилади. 
Амфибияларнинг биология ва тиббиѐт соҳасида илмий тадқиқот ишларини 
олиб боришда лаборатория ҳайвонлари сифатида аҳамияти ниҳоятда 
каттадир, масалан, бақалар, саламандралар, тритонлар, аксолатлар кўп 
ишлатилади. 
Баъзи жойларда амфибиялар қисман зарар келтиради. Сунъий йўл билан 
балиқ кўпайтириладиган жойларда гала-гала бўлиб юрадиган кўплаб ѐш 
балиқларни кўл бақаси қиради. Буларнинг яна бир ѐмон хусусияти шундан 
иборатки, уларнинг баъзи бир турлари тулярмия каби хавфли юқумли 
касалликлар микробларини сақловчи табиий резервуарлар бўлиши ҳам 
мумкин. Лекин шуни ишонч билан айтиш мумкинки, амфибиялар томонидан 
келтирилган зарар уларнинг фойдасига нисбатан деярлик сезилмайди. 
Сувда ва қуруқликда яшовчиларнинг келиб чиқиши ва эволюцияси 
Амфибияларнинг келиб чиқиши эволюцион жараѐнда катта аҳамият касп 
этади. Бу ҳолатда биз фақат янги бир синфни пайдо бўлишини эмас, балки 
умуртқали ҳайвонларнинг янги муҳит шароитига, қуруқликка чиқишини 
кўрамиз. Умуртқалиларнинг сув муҳитидан қуруқлик муҳитига чиқиши, 
уларни янги турли-туман шароитга дуч келишига сабаб бўлди. Бу ҳолат 
мураккаб эволюцион тараққиѐт йўлига ва ўз навбатида юқори умуртқалилар: 
судралиб юрувчилар, қушлар ва сут эмизувчиларни пайдо бўлишига олиб 
келди. 
Умуртқали ҳайвонларнинг сув муҳитидан қуруқ муҳитга яшаш учун ўтиши 
уларни асосий икки йўналишга мослашишини талаб қилар эди: атмосфера 
кислороди билан нафас олиш ва қаттиқ субстратда ҳаракат қилиш. Бошқача 

---

айтганда, жабра билан нафас олиш ўпка билан нафас олишга, сузгич 
қанотлар билан ҳаракат қилиш органлари қаттиқ субстратда таянишга 
мослашган кўп ричагли беш бармоқли ҳаракат органларига айланиши зарур 
бўлган. 
Атмосфера кислородидан фойдаланиш балиқлар ичида, сувда кислород 
етишмаганда, ҳар хил йўллар билан борган, лекин бу ҳол девон даврларида 
яшаган кафт қанотли балиқлар томонидан самарали ҳал қилинади, яъни ўпка 
ҳосил бўлади, иккинчи қон айланиш доирасини муртаги, жуфт сузгич 
қанотларининг асосини гўштдорлиги, унинг скелетини ўзига хослиги, 
хоаналарни пайдо бўлиши шулар жумласидандир. 
Девон даврида яшаган кафтқанотли балиқлар (Rhipidistia) нисбатан катта 
балиқлар бўлган (узунлиги 50-150 см) ва йиртқич ҳаѐт кечирган (77-расм). Бу 
балиқларнинг кучли мускулга эга бўлган жуфт сузгич қанотлари, уларни 
ўзига хос ички скелети, сув қуриб қолганда ѐки сув саѐз бўлиб қолганда 
уларни бошқа сув ҳавзаларига ўтишига имкон яратиб берган. 
Устки девон даврида чучук сувларда яшовчи кафт қанотли балиқлардан энг 
биринчи амфибиялар-ихтиостегидлар (ichthyostegalia) ажралиб чиққан. 
Уларнинг қолдиқлари Гренландияда устки девон қатламларидан топилган. Бу 
ҳайвонлар, ташқи кўринишига кўра ҳозирги думли амфибияларга анча 
ўхшаб кетади (77-расм). Булар балиқлар билан амфибиялар ўртасида оралиқ 
ўринни эгаллаган ҳайвонлар бўлган. Ихтиостегидларни олдинги ва кейинги 
оѐқлари беш панжали типда бўлган, ҳар бир панжаси 5 та бармоқ билан 
тугаган. Олдинги оѐқларининг камар скелети бош скелет билан боғланмаган, 
чаноқ камари ҳали умуртқа поғонаси билан қўшилмаган. Бу ҳайвонларда 
ўпка бўлиб, оғиз-ҳалқум ѐрдамида ҳаво ютилган. 
Ихтиостегидлар қуруқликда яшашга мослашиши билан бир қаторда, ҳали 
балиқларга хос белгиларни ҳам сақлаб қолган: бош скелети кафт қанотли 
балиқлар бош скелети сингари кучли қопловчи суяклар билан қопланган, 
думлари балиқ думига ўхшаш дум бўлакларини суяк нурлар ушлаб турган. 
Жабра қопқоғининг рудименти сақланган. Шунинг учун ҳам швеция 
палеонтологи Е.Ярвик ихтиостегидларни «тўртоѐқли балиқлар» деб атаган. 
Бу хусусиятлар ихтиостегидларга девон даврининг охирида кафт қанотли 
балиқларни чучук сувлардан сиқиб чиқара бошлашига ва сув бўйидаги нам 
жойларни эгаллаб олишга имкон берди. 
Устки девонга келиб ихтиостегидлар амфибияларнинг аввало иккита кенжа 
синфига – юпқа умуртқалилар (Lepospondyli)га ва ѐй умуртқалилар 
(Apsidospondyli) га бош буғин беради. Булар тошкўмир даври давомида 
қуруқлик фаунасининг ҳукумдори бўлганлар (78-расм) ва чучук сувдан кафт 
қанотли балиқларни бутунлай сиқиб чиқара бошлаган. Палеозой эрасида 
яшаган амфибияларни уларнинг таксономик ҳолатидан қатъий назар, 
стегоцефаллар ѐки косабошлилар деб аталади, чунки уларнинг бош скелети 
теридан ҳосил бўлган нуқул қопловчи суяклар билан қопланган бўлиб, фақат 
бурун тешиклари, кўзлари ва теппа органи учун тешиклар бўлган (79-расм). 
Баъзи бир стегоцефалларни бутун териси балиқларникидек тангачалар билан 

---

қопланган бўлган, бошқаларини тери суяклари танани фақат қорин томонида 
панцир ҳосил қилиб сақланган. 
Ёй умуртқалилар ўз навбатида тубандаги иккита катта туркумга бўлинган. 1). 
Лабиринтодонтлар (Labyrintodontia), 2). Сакровчилар (Salientia) . 
Лабиринтодонтларнинг тишларини ташқи юзаси мураккаб шохланиб кетган 
эмал бурмаларидан ташкил топган. Лабиринтодонтлар катта туркуми ўз 
ичига 4 та туркумни олади. Рахитомалар (Bhachitomai) туркуми ва булардан 
тошкўмир даврида ажралиб чиққан стереоспондиллар туркуми 
(Stereospondyli)ни вакиллари ҳар хил ўлчамда, (энг катталарининг бўйи 5 м 
га етган) бўлган. Булар, йирик дарѐ ва кўлларнинг қирғоқларида яшаган. 
Лабиринтидонтлар перм давридан бошлаб қирилабошлаган ва триас даврига 
келиб булар тугайди. 
Примитив рахитомалардан сакровчи думсиз амфибиялар (Salientia) катта 
туркуми пайдо бўлади. Пастки триас қатламларидан примитив 
думсизларнинг қолдиқлари топилган (узунлиги 10 см бўлган), буларни 
Proanura туркумига бирлаштирадилар. Проандридадан юра даврининг 
охирларида ҳозирги думсиз амфибиялар келиб чиққан. 
Девоннинг охири, тошкўмир даврининг бошларида қандайдир 
ихтиостегидлардан атнрокозаврлар (Antrocosauria) туркуми ажралиб чиққан. 
Перм даврининг бошларига келиб, булар қирилиб кетади, лекин тошкўмир 
даврининг ўрталарига келиб булардан сеймуриоморфлар (Seymourianorpha) 
ажралиб чиқади. Булардан судралиб юрувчилар келиб чиққан деб фараз 
қилинади. 
Девон даврининг охирига келиб ихтиостегидлардан юпқа умуртқали 
амфибиялар кенжа синфи (Lepospondylia) ажралиб чиқади. Юпқа 
умуртқалилар учта туркумга бўлинади. Микрозауриялар (Microsauria) 
туркуми кичик ҳайвонлар (бўйи 50 см) бўлган ва ҳозирги тритонларга ва 
саламандраларга ўхшаш бўлган. Перм даврида яшаган микрозаурийлардан 
ҳозирги замон думли ва оѐқсиз амфибиялари келиб чиққан. Нектридиялар 
(Nectridia) туркумининг вакиллари анча катта (узунлиги 100 см) бўлган. 
Аистопода (Aistopoda) туркумига кирганлари анча кичик (узунлиги 20-50 см) 
ҳайвонлар бўлиб, гавдаси илонсимон, оѐқлари бўлмаган. Бу охирги иккала 
туркум вакиллари пермнинг охирига келиб ном-нишонсиз қирилиб кетади. 
Шундай қилиб, перм даврида стегоцефалларнинг кўпчилик гуруҳлари 
қирилиб кетади ва баъзи гуруҳлари триаснинг охиригача яшайди. 
Стегоцефалларнинг бундай тез қирилиб кетишига биотопик сабаблар бўлган. 
Пастки перм ва тошкўмир даврларида иссиқ ва нам иқлим бўлган. Фақатгина 
устки перм ва триасда иқлим бироз қуруқ ва иссиқ бўлган. Аввал 
айтганимиздек тошкўмир даврининг ўрталарида биринчи судралиб 
юрувчилар – сеймурияморфлар пайдо бўлган. Мураккаб хулқ-атворлга эга 
бўлган, шу сабабли булар стегоцефалларни сиқиб чиқара бошлаган ва улар 
яшаган муҳитни (биотопни) эгаллаган. 
Ҳозирги амфибиялар бошдан кечирган энг муҳим ўзгаришлардан бири қорин 
ва бош косаларининг кўпчилик суякларини йўқотишидир. 

---

Амфибияларнинг қазилма гуруҳларини ҳам ҳозирги замондаги 
туркумларини ҳам ҳисобга олиб тузилган систематикаси қуйидагича бўлади: 
+ 1 – Ёй умуртқалилар кенжа синфи – Apsidospondyli 
+ 1 – Лабиринтодонтлар катта туркуми – Labyrintohodontia
+ 1) Ихтиостегалия туркуми - ichthyostegalia 
+ 2) Рахитомалар туркуми – Bachitomi 
+ 3) Стереосподиллар туркуми - Stereospondyli 
+ 4) Эмболомерлар туркуми - Embolomeri 
2. Сакровчилар катта туркуми - Salientia 
+ 5) эоануралар туркуми - Eoanura 
+ 6) Проануралар туркуми - Proanura 
7) Думсизлар туркуми - Ecaudata 
2. Юпқа умуртқалилар кенжа синфи - Lepospondyli 
+ 1) Аистаподалар туркуми - Aistapoda 
+ 2) Нектриялар туркуми - Nectridia 
3) Микрозауриялар туркуми - Microsauria 
4) Думлилар туркуми - Caudata 
Оѐқсизлар туркуми – Apoda 
Саволлар 
Тошкўмир даврида иқлим шароити қандай ўзгарган? 
Стегоцефаллар қайси балиқлардан келиб чиққан? 
Ҳозирги амфибиялар қандай туркумларга бўлинади? 
Маъруза 12 (2 соат) 
Мавзу: Судралиб юрувчилар синфининг умумий тавсифи ва