Учебное пособие c ибирское университетское издательство новосибирск • 2010

Условия выработки условных рефлексов
Приобретенные рефлексы называются условными, так как они вырабатываются 
лишь при соблюдении ряда условий:
наличие в качестве основы безусловного или ранее выработанного условного 
рефлекса;
сочетание двух раздражителей: будущего условного, первоначально индиф-
ферентного (безразличного), и подкрепляющего — безусловного;
очередность действия раздражителей: условный раздражитель должен всегда 
несколько предшествовать безусловному подкреплению, т. е. служить для жи-
вотного или человека сигналом биологически значимого раздражителя;
меньшая сила воздействия (меньшая значимость) условного раздражителя по 
сравнению с безусловным; именно подкрепляющий раздражитель должен быть 
связан с удовлетворением доминирующей потребности;
неоднократное повторение сочетания данных раздражителей;
отсутствие посторонних раздражителей;
нормальное функциональное состояние нервной системы, прежде всего коры 
больших полушарий: оптимальный уровень возбудимости ее клеток и урав-
новешенность процессов возбуждения и торможения. 
Механизмы образования условных рефлексов
Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно 
изучена как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая при-
рода. Классические представления о механизме выработки условных рефлексов 
были сформированы И. П. Павловым. Доказано, что при формировании условного 
рефлекса в коре головного мозга образуется временная связь, — структурно-функ-
циональное объединение двух или более корковых нервных центров, находящих-
ся в состоянии возбуждения. Так, если на организм подействовал не имеющий 
важного биологического значения раздражитель, в соответствующей восприни-
мающей зоне больших полушарий (зрительной, слуховой и др.) формируется до-
статочно слабый очаг возбуждения. При подкреплении этого (будущего условно-
го, сигнального) раздражителя безусловным реализуется безусловный рефлекс, а 
в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный 
(доминирующий) очаг возбуждения. Вследствие «притягивания» возбуждения из 
очага меньшей силы в очаг большей силы происходит суммация возбуждения и 
проторение нервного пути. Между обоими очагами образуется временная нервная 
связь: образуются дополнительные синапсы, усиливается продукция медиаторов, 
облегчается их прохождение через синаптическую щель, ускоряется возбуждение 
постсинаптических мембран. При этом взаимодействие нервных клеток устанав-
ливается в направлении от первого очага возбуждения ко второму, доминантно-
му. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба 
участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, 
что при действии лишь первого, сигнального раздражителя возбуждение от со-
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ

---

76
ответствующих рецепторов передается по временной связи во второй очаг, а от 
него — к рабочим органам, осуществляющим ответную реакцию. В этот период 
можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражи-
тель стал условным. 
Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора – кора). 
Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора – подкорка – кора. 
При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через та-
ламус и неспецифическую активирующую систему (гиппокамп, ретикулярную 
формацию) поступают в соответствующую зону коры, где они перерабатываются 
и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы 
приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
В образовании условного рефлекса выделяют две стадии: генерализацию и спе-
циализацию.
На стадии генерализации условнорефлекторное действие вызывает не толь-
ко подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним 
раздражителей. Происходит первичная сенсорная генерализация, которая пред-
ставляет собой обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации 
зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.
Стадия генерализации во многом определяет пластичность приобретенно-
го поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру 
сходных сигналов. Например, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц 
собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноот-
деление будут вызывать и звуки частотой 200–600 Гц. И. П. Павлов связывал эту 
стадию образования условного рефлекса с широким распространением возбуди-
тельного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.
На ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается генерализа-
ция процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах головного мозга. 
Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих струк-
тур, в том числе коры головного мозга, а активизация таламуса и гипоталамуса 
обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы 
внутренних органов).
Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит 
синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация). 
Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражите-
ля, что свидетельствует об объединении не связанных функционально нейронов 
в единую систему. Для возникновения временной связи необходима дистантная 
синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного 
анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).
На стадии специализации происходит специализация условнорефлекторно-
го ответа, который начинает проявляться лишь после действия подкрепляемого 
условного сигнала. Все остальные, близкие по качеству раздражители не вызыва-
ют ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления также 
зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.

---

77
Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большо-
го «набора» возможных раздражителей выделяется лишь небольшое количество 
значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции.
И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации воз-
буждения в центре условного сигнала.
Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся на стадии генерали-
зации, тормозятся, остается связь между корковыми центрами условного и без-
условного раздражителей. Дистантная синхронизация нейронов в этих областях 
коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых 
же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного 
рефлекса на свет в двигательной области коры лишь 2,5 % нейронов отвечают на 
световые раздражители, то после выработки — уже 40 %.
Таким образом, специализация условного рефлекса связана с процессом кор-
кового торможения, от выраженности которого зависят точность и устойчивость 
условнорефлекторной реакции.