Учебно-методическое пособие «физиология пищеварения и обмена веществ для студентов кри»

 
Гастрин, гистамин и ацетилхолин – три основные 
стимулятора желудочной секреции. 
Ацетилхолин, выделяющийся парасимпатическими нервными окончаниями, 
связывается с мускариновыми рецепторами (М
3
) и активирует клетки через 
ИФ
3
/Са
2+
-зависимый механизм. 
Гистамин действует на специфические Н
2
– рецепторы обкладочных клеток, 
активируя аденилатциклазу по механизму, связанному с G-белком. Это 
приводит к повышению цитоплазматического уровня цАМФ, активируется 
протеинкиназа А и фосфорилируются белки, регулирующие ионные в 
канальцевых мембранах. Синтезируют и секретируют гистамин тучные и 
энтерохромаффиноподобные клетки кислотопродуцирующего эпителия.

---

Гастрин синтезируется, депонируется и секретируется G-клетками 
антрального эпителия. Активность этих эндокринных клеток регулируется 
содержимым полости желудочно-кишечного тракта, нервной системой и 
паракринными факторами. Основными полостными регуляторами выделения 
являются белки, аминокислоты 
и амины, кислота 
– мощный 
ингибитор.Выделение гастрина подавляется, начиная с рН 3,0, при значениях 
рН 2,0 – 2,5 происходит его максимальное подавление. G-клетки 
стимулируют 
холинергические 
и 
нехолинергические 
волокна 
парасимпатической нервной системы. Медиатором нехолинергических 
волокон является GRP (гастрин релизинг пептид), напоминающий по 
структуре 
бомбезин. 
Секреция 
гастрина 
подавляется 
паракринно 
соматостатином D-клеток. Гастрин стимулирует обкладочные клетки 
прямым и косвенным путем. Связываясь с определенным рецептором (ССК-
В-рецептор), вызывает опосредованное G-белком повышение уровня ИФ
3 
и 
Са
2+
в цитозоле, что приводит к фосфорилированию ключевых белков, 
участвующих в морфологической трансформации обкладочной клетки. 
Кроме того, гастрин влияет на энтерохромаффиноподобные клетки, вызывая 
локальный выброс гистамина, который паракринно, по цАМФ-зависимому 
механизму, стимулирует париетальные клетки. 

---

Рис.26. Моторная функция желудка 
1 – натощак, 2 – прием пищи, 3 – перемещение пищи в антральный отдел, 4 – 
перемешивание, перетирание и эвакуация пищи.

---

Рис. 27. Структура поджелудочной железы 
Функциональная секреторная единица состоит из ацинуса, выстланного 
ацинарными клетками и открывающегося в панкреатический проток. 
Ацинарные клетки составляют 80% массы поджелудочной железы. В них 
происходит синтез и секреция всех панкреатических ферментов, 
электролитов, в основном NaCl и NaHCO
3
- 
.

---

---

Рис.29. Влияние скорости секреции панкреатического сока на концентрацию 
некоторых ионов. 

---

Рис.30. Секреция гидрокарбонатов клетками протоков поджелудочной 
железы. 
Основную массу поджелудочной железы составляют экзокринные элементы, 
80-95% которых приходится на ацинарные клетки, секретирующие ферменты 
и электролиты. За сутки выделяется 1,5-2,5 л бесцветного, прозрачного сока 
сложного состава.

---

Структурно-функциональной единицей поджелудочной железы является 
панкреон, состоящий из ацинуса, центроацинарных клеток, расположенных в 
устье протока, и протоковых, выстилающих протоки.
Протоковые и центроацинарные клетки участвуют в секреции НСО
-
3.
На 
базолатеральной мембране этих клеток располагается Na
+
, К
+
- АТФ-аза, 
которая регулирует обмен 3 молекул Na
+
из клетки на 2 молекулы  К
+
. Этим 
создается электрохимическая тяга, которая способствует обратной диффузии 
Na
+
внутрь клетки. Поступление Na
+
в клетку сопровождается параллельным 
выведением из клетки в интерстиций Н
+ 
путем вторичного активного 
транспорта с участием расположенных на базолатеральной мембране Na
+
/ Н
+
транспортеров. Оставшиеся в клетке ионы ОН
-
соединяются с СО
2
в реакции, 
катализируемой ферментом карбоангидразой. В результате образуется НСО
-
3
, 
который активно переносится через люминальную мембрану в обмен на СI
-
.
Поток ионов хлора через специфические каналы люминальной мембраны 
создает силу тяги обменному насосу для выкачивания НСО
-
3 
в полость 
панкреатического протока. Для сохранения электронейтральности секрета в 
полость протоков поступают через межклеточные пространства ионы Na
+
, 
которые связываются с НСО
-
3 . 
При высокой скорости секреции концентрация NаНСО
3
повышается до 
изотонической, достигая максимальных значений примерно в 120 мэкв. При 
снижении скорости секреции повышается концентрация NaCI. Реципрокные 
взаимоотношения между двумя анионами объясняет двухкомпонентная