Учебно-методический комплекс ферганский филиал узбекского государственного университета физической культуры и спорта

Анаэробный распад углеводов (гликолиз). Окисление углеводов до пировиноградной кислоты или молочной кислоты, протекающее анаэробно (в отсутствии кислорода), носит название гликолиза.
Гликолиз может начинаться либо с фосфоролиза гликогена (гликогенолиз), либо с фосфорилирования свободной глюкозы (гексокиназная реакция). В скелетных мышцах оба пути выражены в равной степени, а в миокарде и головном мозгу преобладает гексокиназный путь (фосфорилирование глюкозы крови).
Это имеет глубокий физиологический смысл. Дело в том, что фосфоролиз легко обратим. С понижением концентрации гликогена скорость расщепления его резко снижается и быстро наступает равновесие (процессы синтеза и расщепления выравниваются). Равновесие гексокиназной реакции может наступить лишь при очень резком снижении содержания глюкозы и АТФ и при очень значительном повышении содержания глюкозо-6-фосфата. Поэтому при всех возможных в организме концентрациях этих веществ реакция идет в сторону образования последнего. Если бы в миокарде и головном мозгу преобладал фосфоролитический путь, при значительном израсходовании гликогена использование углеводов нарушалось бы и функциональная деятельность этих жизненно важных органов оказалось бы под угрозой. Однако, благодаря преобладанию гексокиназного пути в этих органах этого не происходит.
Уменьшение использования углеводов в мышцах по мере снижения содержания гликогена не только не опасно для жизни, но даже является защитной реакцией. Ослабление фосфоролиза гликогена в мышцах и печени является одной из причин, ограничивающих интенсивность и длительность работы, тем самым предохраняет организм от возможности возникновения неблагоприятных биохимических изменений в головном мозгу и миокарде.

Процесс гликолиза (гликогенолиза) схематически выглядит следующим образом:

Фосфорилаза
Г ликоген глюкозо-1-фосфат
гексокиназа
Глюкоза глюкозо-6-фосфат
+АТФ
+АТФ
фруктозо-6-фосфат фруктозо-1,6-дифосфат


фосфодиоксиацетон фосфоглицериновый альдегид
2АДФ 2АТФ
1,3-дифосфоглицерат (2 моль) 3-фосфоглицрат
2АДФ 2ТФ
(2) 2-фосфоглицерат (2) фосфоэнлпируват


(2) пируват (2) лактат.

Процесс гликолиза может быть выражен суммарным уравнением. Если процесс начинается с окисления глюкозы, то суммарное уравнение имеет следующий вид:

С ₆Н₁₂О₆ + 2АТФ + 2НАД + 2АДФ + 2Н₃РО₄


2СН₃СОСООН + 4АТФ + 2НАДН₂ (4АТФ – 2АТФ = 2АТФ).
Если процесс начинается с фосфоролиза гликогена, то уравнение имеет следующий вид:
( С₆Н₁₀О₅) _n + АТФ + 2НАД + 3НРО (С₆Н₁₀О₅)_n-1 + +2СН₃СОСООН +

4АТФ + 2НАДН₂ (4АТФ – АТФ = 3 АТФ).

Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза 2 моль АТФ, если процесс начинается с окисления глюкозы, и 3 моль АТФ, если процесс начинается с фосфоролиза гликогена.

Молочная кислота может подвергнуться дальнейшему окислению или покидая мышцы, использоваться печенью для синтеза глюкозы (глюконеогенез), а частично быть выведенной из организма с мочой и потом.